FR. OLTMANNS 

MORPHOLOGIE U. BIOLOGIE 


ALGEN 


MORPHOLOGIE UND BIOLOGIE 


DER 


ALOEN 

VON 

Dr. FRIEDRICH OLTMANNS 

PROFESSOR DER BOTANIK AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. ER. 

ZWEITE, UMGEARBEITETE AUFLAGE 


ZWEITER BAND 

PHAEOPHYCEAE — RHODOPHYCEAE 


MIT 325 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1922 


ALLE RECHTE VORBEHALTEN 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 


Seite 


IX. Phaeophyceae 


. 1 


4. Laminariales 


121 


1. Ectocarpales .... 


. 2 


A. Der Ganietophyt . . 


122 


A. Isoganie Ectocarpales 


. 5 


B. Der Sporophyt . . . 


124 


a) Die Vegetationsorgane ö 


+ Äußerer Aufbau 


124 


a) Haplostiche 


. 5 


a) Jugendstadieii 


124 


Ectocarpaceae . 


. 6 


b) Die erwachse- 


Mesogloeaceae 


. 15 


nen Pflanzen 


125 


Eudesmeae . . 


. 15 


1. Chordaceae 


125 


Myriogloeeae 


. 19 


2. Laniinaria- 


Chordarieae . . 


. 20 


ceae . . 


129 


Corynophloeaceae 


. 23 


a) Laminaria 


129 


Myrionemaceae 


. 29 


ß) Lessonia 


.135 


Elachistaceae . 


. 31 


y) Thalassio- 


Spermatochnaceae 


. 34 


phyllum 


144 


Myriocladieae . 


. 34 


8) Alaria . 


.149 


Acrotricheae 


. 35 


+ + Gewebe . . 


153 


Sperniatochueae 


. 37 


+ + + Fortpflanzung . 


169 


Desmarestiaceae 


. 40 


Literatur . . 


169 


Sporochnaceae 


. 44 


5. Tilopteridales .... 


172 


Splachnidiaceae 


. 48 


1. Tilopteridaceae .... 


172 


ß) Polystiche . 


. 49 


2. Choristocarpaceae . . . 


175 


Punctariaceae . 


. 49 


Literatur 


176 


Scytosiphonaceae 
Dictyosiphonacea 


. 51 

e . 60 


6. Dictyotales 


177 


Asperococcaceae 


. 64 


Dictyotaceae 


177 


Encoeliaceae 


. 66 


a) Vegetationsorgane . 


177 


b) Die Fortpflanzung 


. . 68 


b) Fortpflanzung . . . 
Literatur 


182 
185 


a) Verteilung der Fo 


rt- 


pflanzungsorgane 


. . 68 


7. Fucales 


186 


ß) Die Sporangien 


. 69 


1. Durvilleaceae 


186 


y) Die Gametangien 


. 71 


2. Fucaceae 


187 


8} Befruchtung . . 


. 73 


a) Gliederung der Familie 


' 188 


ß. Oogame Ectocarpales 


. 78 


Vegetationsorgane 


190 


Giffordiaceae . . . 


. . 78 


Fuco-Ascophylleae 


. 190 


Literatur .... 


. . 81 


Cystosiro-Sargasseae . 


. 197 


2. Sphacelariales . . . 


. . 83 


Loriformes .... 


. 207 


a) Spbaceiariaceae . . . 


. . 85 


Anomalae ... 


. 208 


b) Stypocaulaceae . . . 


. . 95 


b) Gewebe 


. 210 


c) Cladostephaceae . . 


. . 102 


cj Haargruben und Kon 


Die P'ortpflanzung . . 


. . 107 


zeptakeln .... 


. 213 


Literatur 


. . 108 


d) Sexualorgane und Be 


3. Cutleriales 


. . 109 


fruchtung .... 


. 217 


Fortpflanzung .... 


. . 113 


V er waiidsc haften 


Verwandtschaften . . 


. . 120 


der Phaeophyceae 


225 


Literatur 


. . 121 


Literatur 


. 227 


62816 


2 IX. Phaeophyceae. 

1. Ectocarpales. Der Thallus bildet verzweigte Fäden oder mannig- 
fach gestaltete Körper, die sich onto- oder phylogenetisch auf Fäden zurück- 
führen lassen. Wachstum meistens interkalar, typische Scheitelzellen sind 
nur ausnahmsweise vorhanden. Gameten annähernd gleichgestaltet. 

2. Sphacelariales. Meist stark verzweigte Sprosse mit geradezu auf- 
fallender Scheitelzelle und sehr regelmäßiger Verzweigung. Gameten an- 
nähernd gleich. 

3. Cutleriales. Thalli mit trichothallischem Wachstum. Zoosporen 
auf diploiden, Gameten auf haploiden Individuen. Oogamie. 

4. Laminariales. Ein kleiner, haploider, fädiger Gametophyt wechselt 
mit dem großen diploiden Sporophyten ab. Letzterer stellt die größten 
Tange dar mit festem oft weit differenziertem Gewebe. Wachstum erfolgt 
durch eine interkalare Vegetationszone. 

5. Tilopteridales. Verzweigte, meist monosiphone Fäden wie bei den 
Ectocarpales. Ungeschlechtliche Individuen mit vierkernigen Monosporen, 
geschlechtliche mit Oogonien und Antheridien. Wahrscheinlich ein regel- 
mäßiger Wechsel zwischen den beiden Formen. 

6. Dictyotales. Meist flache mäßig große Sprosse, welche mit Scheitel- 
zelle oder Scheitelkante wachsen. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch 
unbewegliche, nackte Sporen, welche zu viert im Sporangium entstehen. 
Sexualorgane auf der Thallusoberf lache, weibliche Gameten unbeweglich. 
Haploide Geschlechtspflanzen wechseln mit diploiden ungeschlechtlichen In- 
dividuen, welche den ersten völlig gleich sind. 

7. Fucales. Größere Tange mit festen Geweben, die aus Scheitelzellen 
hervorgehen. Sexualorgane in flaschenförmigen Vertiefungen der Rinde 
(Konzeptakeln). Keine ungeschlechtliche Fortpflanzung. Haploide Phase 
sehr kurz, die ganzen Pflanzen sind diploid. 

Wenn man will, kann man die Gruppen 1—3 als Phaeosporeae zu- 
sammenfassen, die Laminariales aber, welche man ihnen früher zuzählte, 
finden in ihnen wohl keinen Platz. 


1. Ectocarpales. 

Den Anfang der Phaeosporeenreihe bildet sicher die Gruppe der 
Ectocarpales. So mannigfach der Aufbau des Thallus, so einheitlich sind 
die Fortpflanzungsorgane. Wir unterscheiden Zoosporangien (unilokuläre) 
und Gametangien (pluri- bzw. multi-lokuläre Sporangien, Trichosporangien). 
Die ersteren sind mit Vorliebe (Fig. 288, 2) ei- Ijis kugelförmig, sie entlassen 
zahlreiche Zoosporen, welche zu keiner Zeit ihrer Entstehung durch feste 
Wände getrennt sind. Die Gametangien sind meist schmäler, schoten- oder 
fadenförmig. Zwecks Bildung der Gameten zerfallen eine oder mehrere 
benachbarte Zellen durch feste Wände in zahlreiche Zellchen (Fig. 288, 4, j) 
und jede von diesen entläßt einen Gameten. 

Mit Ausnahme der bekannten Pleurocladia lacustris (Klebahn, Wille) 
und einiger weniger untersuchter Formen (Arnoldi) gehört unsere Gruppe 
dem Meere an. Ihre Vertreter dringen aber ziemlich weit und leicht 
ins Brackwasser vor, sie werden deshalb z. B. im finnischen Meerbusen 
noch recht reichlich angetroffen. 

Ungeheure Mengen von Ectocarpaceen beherbergen die nordischen 
die nordatlantischen und wohl auch die nordpazifischen Regionen; von dort 
aus gehen sie auch in die wärmeren Meere, das Mittelmeer z. B. beherbergt 
sie reichlich. In den rein tropischen, in den australischen usw. Meeren 


1. Ectocarpales. 3 

fehlen sie nicht, treten aber, soviel ich sehe, nicht so stark in den Vorder- 
grund wie an den ersterwähnten Orten, siehe z, B. Börgesen. 

Die einzelnen Zellen, welche die Fäden, Thalli usw. der Ecto- 
carpales aufbauen, scheinen bei allen Gliedern der Familie im wesentlichen 
gleich zu sein. Das stark vakuolige Plasma enthält einen Kern; die leder- 
gelben Chromatophoren sind plattenförmig, bald einfacli, bald gelappt, ge- 
schlitzt oder sonst gegliedert. Pyrenoidähnliche Gebilde werden beobachtet; 
darüber, wie über die Assimilationsprodukte resp. Reservesubstanzen wird 
im Kapitel „Chromatophoren" resp. „Assimilation" das Nötige gesagt werden. 

Die Zellwand dürfte in den typischen Fällen nicht übermäßig von der- 
jenigen höherer Pflanzen abweichen. Sauvageau fand bei Ectocarpus ful- 


Fig. 288. I Schwärmer eines Ectocarpus n. Kuckuck. 2 fast reifes unilol^uläres 
Sporangiiim von Sperfnatocfimis paradoxus. 3 dasselbe im Jugendstadium. 4 pluriloku- 
läres Sporangium von Ect. Remboldü Reinke. 5 dass. von Pogotrichum filiforme^ 2 — 5 n. 

Reinkes Atlas. 

vescens eine Art Cuticula, welche die ganzen Zellreihen wie ein zusammen- 
hängender Mantel überzieht. Es folgt auf diesen nach Innen eine Mittel- 
schicht, welche in die Mittellamellen der Querwände übergeht, und eine 
Innenschicht, welche direkt an das Plasma jeder Zelle grenzt. In allen 
drei Schichten findet sich Pektinsubstanz, in der äußersten wohl am meisten, 
in der innersten am wenigsten. In letzterer ist dafür um so mehr Zellulose 
nachweisbar. Wie sich die Dinge bei den stark verschleimten Membranen 
verhalten, die ja gerade hier häufig vorkommen, wird nirgends befriedigend 
angegeben. 

Dem Versuch, die verschiedenen Formen der Ectocarpales in ein ge- 
wisses System zu bringen, oder sie dem Leser übersichtlich darzustellen 


4 IX. Phaeophyceae. 

setzte ich das alte Motto Tzärra ge7 in der ersten Auflage meines Buches 
voran. Ich wies darauf hin, daß die Gattungen und Arten nicht bloß in 
ihren vegetativen und sexuellen Organen variieren, sondern daß auch die 
Meinungen der Forscher über die Begrenzung der Gruppen unstet hin und 
her fluten. Ich zeigte das u. a. an der historischen Bearbeitung, welche 
Sauvageau der Gattung Myrionema zuteil werden ließ. Die Unsicherheit 
hatte ihren Grund in den unzureichenden Untersuchungen, welche bis in 
die neuere Zeit vorlagen; unzureichend deswegen, weil diese braunen Algen 
sich vielfach gegen eine rationelle Kultur hartnäckig sträubten. Die Sach- 
lage hat sich aber im Laufe der letzten Jahrzehnte erheblich gebessert. 
Thuret, Bornet, Reinke, Janczewski, Kuckuck, Sauvageau, Kjellman, 
Kylin u. a. haben dafür gesorgt, daß über Bau und Entwicklung immer mehr 
bekannt wurde. Aber auch sie mußten aus dem oben angeführten Grunde 
Lücken offen lassen, die sich in der vielfach unzureichenden Nomen- 
klatur wie auch in der ungemein wechselnden Umgrenzung der Gattungen 
zu erkennen geben. Einen Teil der Lücken hat Kuckuck in jahrelang fort- 
gesetzten Untersuchungen ausgefüllt, die bislang leider nicht veröffentlicht 
werden konnten. Nach dem Tode unseres Freundes hat Nienburg alles, 
was einigermaßen druckfertig war, zu einem Manuskript vereinigt; dieses 
stand mir mit zahlreichen prächtigen Abbildungen zur Verfügung und ich 
habe alles ausgiebig benutzt, um Kuckucks Beobachtungen nicht verloren 
sein zu lassen. 

Farlow, Kjellman u. a., ebenso Kuckuck in seinem Manuskript, 
haben die hier zu besprechenden Formen in einer Anzahl kleiner Familien 
untergebracht, während Reinke an einer großen Familie „Ectocarpaceae*' 
festhielt. Ich bin ihnen damals gefolgt. Nachdem ich Kuckucks Unter- 
suchungen kennen lernte, scheint mir doch der erste Weg der bessere 
zu sein. 

Die in den folgenden Zeilen vorgenommene Gruppierung der Familien 
und Unterabteilungen gründet sich, wenn auch nicht immer in der Reihen- 
folge, so doch nach dem Inhalt auf Reinke, Kjellman und Kuckucks ver- 
öffentlichte und unveröffentlichte Angaben. Von allen weicht sie in Einzel- 
heiten ab, es schien mir indes nicht erforderlich, jedesmal die Gründe hierfür 
zu erörtern. 

Weil die Art der geschlechtlichen Fortpflanzung nur in wenigen Fällen 
bekannt war, weil sie auch durch die ganze Abteilung hindurch sehr gleichartig 
zu sein schien, hat man die Einteilung der Ectocarpales immer nach dem 
Bau der Vegetationsorgane vorgenommen und daran hat z. B. Kuckuck bis 
zuletzt festgehalten. So geschah es denn, daß man in der Gattung Ecto- 
carpus teils iso- teils oogame Arten aufführte. Nachdem man die Sexualität 
bei einer gewissen Anzahl von Ectocarpales kennen gelernt hat, nachdem die 
Hoffnung besteht, in dieser Richtung auch weiterhin Fortschritte zu machen, 
sollten wir versuchen, von jenem Verfahren los zu kommen. Aphanochaete 
holte man aus der großen Masse der Chaetophoreen heraus (S. 316) nach- 
dem man erkannt hatte, daß sie oogam ist. Ich versuche Gleiches an dieser 
Stelle und trenne isogame und oogame Ectocarpales. Das ist ein Wagnis, 
aber ohne solche kommen wir nicht weiter. Und vorläufig ist die Sache 
vielleicht deswegen schief, weil wir notgedrungen zu den Isogamen alle 
Formen rechnen, welche gleichgestaltete Gametangien haben, ohne daß wir 
den Sexualakt immer wahrgenommen hätten. Zu den Oogamen zählen wir 
alles, was mindestens zweierlei Gametangien besitzt. In vielen Fällen sind 
wir unschlüssig, weil die Kenntnisse nicht ausreichen. 


1. Ectocarpales 


5 


A. Isogame Ectocarpales. 

a) Die Vegetationsorgane. 

Als Typus dieser Familie gelten die reich verzweigten Ectocarpiis- 
Arten etwa so wie sie Fig. 289 wiedergibt. Sie bilden den Anfang der- 
jenigen Reihe, welche Kuckuck (Mscr.) als „Haplostichales" bezeichnet, 
das sind Vertreter mit durchweg monosiphonen Fäden, welche sich reich ver- 
zweigen aber nie oder fast nie Längsteilungen erfahren. Ihnen gegenüber 
steht eine andere Abteilung, die ebenfalls auf jene Ectocarpi zurückgeht; 
das sind die „Poly stichales". Sie zerlegen die meisten Gliederzellen der 
Fäden usw. durch Längsteilungen und bilden oft Gewebekomplexe mit starker 
Arbeitsteilung. Die beiden Abteilungen decken sich ungefähr mit dem was 
wir in der ersten Auflage Mesogloeo-Chordarieen einerseits, Punc- 
tario-Scytosiphoneen andererseits nannten. 


a) Haplostiche Ectocarpales. 

In dieser Gruppe herrscht eine gewaltige Mannigfaltigkeit der Formen, 
die nicht ganz leicht zu übersehen und demgemäß auch nicht so einfach zu 
schildern ist. Reich verzweigte buschige Fäden, Krusten, dicke und dünne 
Polster, durch Verschlingung und besondere Verkettung der Hauptachsen 
und Seitenzweige gebildete Thallome wechseln bunt miteinander ab, und 
doch kann man in ihnen allen eine gewisse Ordnung herstellen, wenn man 
nach der Lage der teilungsfähigen Zellen fragt. Die ganze Abteilung treibt 
gleichsam ein Spiel mit dem Vegetationspunkt bzw. mit der wachsenden 
Zone. An den einfachsten Formen kaum erkennbar tritt sie in den ver- 
schiedenen Abteilungen ganz scharf, bald an der Basis, bald an der Spitze 
des Gesamtthallus hervor, ja es kann zur Ausgestaltung normaler Scheitel- 
zellen kommen. Berücksichtigt man das, so kann man etwa folgendes 
Schema aufstellen, das natürlich beliebig abzuändern ist. 


ElacJiistaceac 


Leptonema 
Halotrix 
Elachistea 
Desmarestia 


Lithoderma 
Ascocyclus 
Streblonema 
Ectocarpui 


Ectocarpaceae 

-Nereia 

Sporochnus [ Sporochnaceae 
u. a. 


Coryno- 
phlaca- 


/Eudesme 
Cylindrocarpus '^^Castagnea 


Microcoryne 

Corynophlaea 

Myriactis 


Strepsithalia 1 

Myrionema \ Myrioncmaceae 

Ralfsia 1 


Mesogloea Myriogloea 

Chordaria 
Splachnidium 


Mesog loca ceae 


Myriocladia 

Acrothrix 

Nemacystus 

Spermatochnus 

Stilophora 

Halorrhiza 


SpcriiiatocJinaceac 


6 


IX. Phaeophyceae. 


Ectocarpaceae. 

Die Haiiptvertreler der Gattung Ectocarpus z. B. E. siliculosus, 
confervoides, criniger, virescens usw. sind Arten, welche in der litoralen 
Region auf Steinen und Holz ebenso wie auf anderen Algen oder Pflanzen 
flutende Büschel oder dichtwollige braune Überzüge bilden, die an zarte 
Cladophoren usw. erinnern (Fig. 289). 

Mit den Chaetophoreen und Coleochaeten haben diese Ectocarpi eine 
aus verzweigten Kriechfäden gebildete Sohle gemein, welche bald loser, bald 

fester zusammen- 
schließt. Von ihr 
erheben sich zahl- 
reiche, monosiphone, 
bei den erwähnten 
Spezies reich ver- 
zweigte Fäden, wel- 
che meistens in eine 
Spitze oder gar in 
ein Haar endigen. 
Die Verzweigung ist 
eine seitliche, doch 
kommen durch nach- 
trägliche Verschieb- 
ungen Pseudodicho- 
tomieen zustande 
(Fig. 289). 

Das Wachstum 
der Haupt- u. Seiten- 
sprosse vollzieht sich 

bei verschiedenen 
Artengruppen ver- 
schieden ( Kuckuck). 
1. Ectocarpus 
confervoides, San- 
drianus u. a. teilen 
beliebige Zellen des 
Fadenverbandes, es 
ist weder ein termi- 
naler noch ein inter- 
kalarer Vegetations- 
punkt vorhanden, die 
Zellen sind bis in 
die Spitzen der Äste 

gleichmäßig mit 
Chromatophoren ver- 
sehen (Fig. 290). 

2. Ect. siliculosus, virescens u. a. teilen ihre Fadenzellen ebenso, 
aber an den Spitzen strecken sich die Zellen erheblich in die Länge. Da 
hierbei die Chromatoi)lioren nicht vermehrt werden, resultieren fast oder 
halb farblose Haare (Fig. 289). 

3. Ect. criniger (Kuckuck nennt ihn im Mskr. spinosus) u. a. Die 
Teilungen vollziehen sich wieder in beliebigen Zellen der Fäden, die Haare 
aber sind scharf gegen die farbigen Achsen abgesetzt und verlängern sich 


P'ig. 289. Ectocarpus vires- 
cens n. Sauvageau (Rio- 
CREUX). Zweigsysteni mit 
plurilokulären Sporangien. 


1. Ectocai-pales. 


durch eine Wachstumszone an der Haarbasis, die kurz ist, aber intensiv 
arbeitet (Fig. 291). 

4. E c 1 c a r p u s g r a n u 1 o s u s u. a. in Kuckucks Mskr. Die Teilungen 
werden lokalisiert. Zwar kommen noch keine richtigen Teilungszonen zu- 
stande, wohl aber sieht man die Zerlegungen an gewissen Stellen häufiger 
als an anderen und so kommt vor allem in der Hauptachse eine Region 
zum Vorschein {in Fig. 292), 
in deren Nähe die Verzweigung 
besonders einsetzt. Die Enden 
der Haupt- und Seitensprosse 
teilen sich nicht mehr (Fig. 293). 

ö.Ect. irregularis u. a. 
zeigen bereits das für viele 
Phaeophyceen charakteristische 
trichothallische Wachstum wie 
es Janczewski zuerst bezeich- 
nete. Hier liegt in den Faden- 
verband eingeschaltet eine Zone 
teilungsfähiger Zellen , von 
welchen nach oben hin farbige 


Fig. 290 Orig. Kuckuck, Ectocarpi. 

. ovatus. 


Fig. 291. Ectocarpus spinosus. Original 
cc Kuckuck. / Junge Pflanze. 2 wachsende 
Spitze einer älteren Pflanze; a aufrechte, 
d kriechende Fäden. 


oder farblose Fäden abgegeben werden, die zum Aufbau des Ganzen nicht 
wesentlich beitragen, während nach unten hin alles abgegliedert wird, was 
die Sprosse aufzubauen hat. Dies Wachstum erscheint bei Ect. irregularis 
nach Kuckucks, dem Mskr. entnommenen Abbildung 294 noch nicht ganz 


IX. Phaeophyceae. 


Fjg.292. Orig. Kuckuck. Ectocarpus gramdosus. ;« Teilungszone 


Fig. 293. Orig. Kuckuck 

Ectocarpus granulosus. 


rein; es kommen auch noch 
Teilungen an behebigen Stel- 
len der Fäden vor ; ein Zeichen 
dafür, daß sich solche Formen 
von den unregelmäßig wach- 
senden herleiten. 

6. In vollem Glanz zeigt 
sich das trichothallische Wachs- 
tum endlich u. a. bei einer Art, 
welche Kuckuck in seinem 
Mscr. bald als Ect. para- 
doxus bald als Ect. KosseU 
bezeichnet. Er wollte wohl 
eine neue Benennung schaf- 
fen. Die Fig. 295 bedarf 
keiner Erörterung mehr. Es 
ist mir freilich nicht ganz 
klar, ob die Art noch zu 
Ectocarpus gezählt werden 
dürfe. 

Ganz erschöpft sind mit 
diesen Typen die Vorgänge 
kaum, z. B. gibt Kuckuck 
für seinen Ect. lucifugus neben 

spärlichen interkalaren 
Teilungen ein Scheitelwachs- 
tum an. 


1. Ectocarpales. 9 

Alle diese Angaben über das Wachstum der Fäden beziehen sich je- 
doch nur auf die aufrechten Teile; die Kriechfäden der Sohlen haben ein 
Spitzenwachstum, und ohne ein solches würde auch kaum eine erfolgreiche 
Festheftung auf den Substraten möglich sein. 


Fig. 294. Orig. Kuckuck. Ectocarpus irregularis. 

Natürlich gilt das auch für die im Gewebe anderer Algen kriechenden 
Fäden. Solche Arten legen dann einen interkalaren Vegetationspunkt mit 
Vorliebe dorthin, wo die Triebe aus der Wirtsalge hervortreten, ent- 
weder unmittelbar an die Oberfläche der letzteren oder ein wenig von ihr 
entfernt. 

Die uni- oder plurilokulären Sporangien pflegen seitlich an 
Haupt- und Nebenästen aufzutreten (Fig. 289); sie sind kaum etwas anderes 


10 


IX. Phaeophyceae. 


als Umbildungen der letzten Auszweigungen, doch ist Verwendung ganzer 
Äste nicht ausgeschlossen, z. B. bei Ectocarpus litoralis (Pilayella) liegen 
Sporangien und Gametangien inmitten der fertilisierten Zweige und grenzen 
beiderseits an sterile Zellen, 


Fig. 295. Orig. Kuckuck. Ectocarpus paradoxus. 


An die aufrecht-buschigen Ectocari)us- Arten, schließen sich andere 
an, welche kurz gesagt, einen niedrigeren Wuchs zeigen und schließlich zu 
typischen Krusten formen hinüber führen. Eine Form, welche Kuckuck 
(Mskr.) auch unter Ectocarpus paradoxus aufführt (Fig. 296), verkürzt die 
hypomeristematischen Teile und verschiebt die Gametangien annähernd 
in eine Ebene. Das alles weist auf die später zu besprechenden Polster- 
formen hin. Im gewissen Sinne ähnlich ist Ect. monocarpus (Kuckuck 


1. Ectocarpales. 


11 


Mskr., Fig. 297) indeß ist die Verteilung der Sporangien eine andere, der Be- 
ginn einer Scheibenbildung ist auch hier klar. Solche ist bei Ect. faerö- 
ensis weiter fortgeschiitten (Fig. 298) und noch stärker tritt der Zusammen- 
schluß bei Ect. elachistaeformis (Fig. 299) hervor. Bei allen diesen Arten 
mögen Haare vorhanden sein, sie treten aber nicht so scharf in die Er- 
scheinung. Das ist nun 
aber der Fall beiEctocarpus 
speciosus (Fig. 300) und 
damit erreichen wir den 
Anschluß an die Ectocar- 
peen, welche Derbes und 
SoLiER alsStreblonema 
bezeichneten. Die Haupt- 
masse des Thallus bilden 
reich verzweigte epi- oder 

endophytische Kriech- 
fäden; über das Substrat 
erheben sich nur einige 
Haare mit interkalarem 

Vegetationspunkt und 
außerdem die nicht oder 
kaum verzweigten Äste mit 
den Sporangien (Fig. 301). 

Solche Formen führen 
dann hinüber zu Kuckucks 
Phaeostroma, einer zier- 
lichen Gattung, deren Fä- 
den auf Zosteren, Algen 
usw. kriechen (Fig. 302). 
In der Regel erheben sich 
nur einige Haare über das 
Substrat; auch die Sporan- 
gien sitzen diesem direkt 
auf und ragen nur als 
Buckel über dasselbe her- 
vor. Bei Phaeostroma 
Bertholdi Kck. kriechen 
die Fäden getrennt umher, 
bei Ph pustulosum ver- 
einigen sie sich häufig zu 
einer Scheibe, welche indes ihren pseudoparenchymatischen Charakter 
ständig wahrt. 

Phaeostroma Bertholdi leitet dann leicht auf Mikrosyphar Kuck, 
hin, welche fast genau so lebt wie Entocladia unter den Chaetophoreen. 
Speziell die membranbewohnende Mikrosyphar Polysiphoniae gleicht der 
Entocladia viridis derart, daß ungefärbte Abbildungen beider kaum zu unter- 
scheiden sind. Wie bei Entocladia fehlen auch hier die Haare völlig oder 
fast völlig, und die Sporangien einiger Mikrosyphar-Arten sind so reduziert, 
daß oft aus jeder Fadenzelle nur eine Zoospore hervorgeht (Vgl. das Kap. 
Endophyten, Bd. III). 

Auf einige andere Gattungen, wie Streblonemopsis u. a., die sich 
zwanglos hier einfügen, mag nur hingedeutet sein. 


Fig. 296. Orig. Kuckuck. Ectocarpus „paradoxus" 


12 


IX. Phaeophjxeae. 


Die Parallele mit den Chaetophoicen und Verwandten wäre aber un- 
vollständig, wenn wir nicht noch einige Gattungen zu erwähnen hätten, 
welche eine Phycopeltis oder Coleochaete scutata fast genau repetieren. 
Dahin gehört Ascocyclus (inkl. Phycocelis) (Fig. 303). Die Keime flachen 


Fig. 297. Orig. Kuckuck. Ectocarpus monocarpus. 


sich sofort nach dem Festsetzen scheibenförmig ab, teilen sich zunäclist 
durch eine Querwand (Fig. 303, /) und beginnen dann nach oben genanntem 
Muster ein oft sehr gleichmäßiges Randwachstum, das wohl oline Kommen- 
tar aus Fig. 303, 2 ersichtlich ist. Später erheben sicli aus der Scheibe, 
von der Mitte beginnend, Sporangien und Haare (Fig. 303, 5), außerdem 
farblose Schlauchzellen, die das Charakteristikum der Gattung darstellen. 


1. Ectocarpales. 

Hier reihen sich noch andere Gattungen 
an (Chilionema, Hecatonema u. a., SauvageAu). 
Ich erwähne besonders Kuckucks Petroderma. 
Die Sporangien rücken so dicht aneinander, daß 


J^ig. 298. Orig. Kuckuck. Ectocarpus faröensis Borg. Fig. 299. Ectocarpns elachistaefot 

viis Heydr. n. BÖRGESEN. 


Fig. 300. Orig. Kuckuck. Ectocarpus spedostis. 


14 


IX. Phaeophyceae. 


f'"' Haarbildungen und ähn- 
liches kein Platz bleibt, und 
das könnte hinüberführen zu 

Lithoderma, (Svedelius 
nennt sie Pseudolithoderma, 

ich glaube, KüCKüCK 
stimmte dem, nach einer 
kurzen Bemerkung zu schlie- 
ßen, nicht ganz zu) die frei- 
lich nicht mit voller Sicher- 
heit an dieser Stelle unter- 


'f^.' 


Fig. 301. Strehlonema sphaeri- 

C7mi Derb. u. Sol. n. Kuckuck. 
Kriechender Faden mit auf- 
rechten uni- {u) und pluri- (p) 
lokulären Sporangien. h Haare. 

gebracht werden darf. Es 
handelt sich um große, 
dunkle, bis handgroße 
Krusten. Aus einer ein- 
schichtigen, zusammen- 
hängenden Sohle erheben 
sich vertikale, miteinander 
verwachsene Zellfäden 
(Fig. 304). Diese tragen 
bei dem von Kuckuck 
reformierten Lith. fatis- 
cens die uni- oder pluri- 
lokulären Sporangien auf 
dem Scheitel (Fig. 304). 
Areshougs Lithoderma 
gehört wohl anderswo hin, 
dagegen mögen sich aus- 
schließen Symphyo- 
carpus, Sorapion u. a. 
(RosENviNGE, Kuckuck). 

Kuckucks Nachlaß 
ist mit Bezug auf die 
Ectocarpus - Arten am 


Fig. 303. Ascocychis secundjis Strömf. n. Reinkes Atla 

/ — 3 Scheiben verschiedenen Alters, h Haare, ps pluri 

loknläre Sporangien. 


Fig. 302. 
Haare. ^ 


Phaeostro7na Jiertlioldi Kuck, auf Scytosiphon. h 
(lametaiigien. b Sporangien der Wirtspflanze 


1. Ectocarpales. 


15 


wenigsten durchgearbeitet. Es finden sich die Zeichnungen und dazu manche 
Notizen, die nicht einmal immer den Autor der Spezies angeben. Trotzdem 
zeigen alle seine Bilder, daß in der Gattung eine große Verschiedenheit in der 
Wachstumsweise herrscht. Es wären danach wohl Untergattungen heraus- 
zuschälen, die sich vielleicht um das gruppieren m()gen, was wir auf S. 6 
unter 1—6 zusammenstellten. Diese Typen weisen schon auf gewisse Formen 
in anderen höher entwickelten Familien hin. Darüber wollen wir später 
sprechen. Hier sei gesagt, daß die reduzierten Gattungen — wenn es wirk- 
lich solche sind — nicht einfach in der Reihenfolge, in welcher wir sie auf- 
zählten, von Ectocarpus herzuleiten sind. Ich werde den Eindruck nicht 
los, daß fast jede buschig wachsende Ectocarpus-Art den Ausgangspunkt 
für reduzierte Formen abgeben konnte. Z. B. geht Ascocyclus wohl nicht 
auf dieselben Ectocarpen zurück wie Streblonema usf. 


Mesogloeaceae. 

Eudesmeae. 

Den Typus dieser Gruppe bilden Eudesme und Castagnea, die 
ich kaum zu unterscheiden vermag, jedenfalls bestehen keine grundsätzlichen 
Unterschiede in Bau und Entwicklung zwischen den beiden Gattungen, auch 


Fig. 304. Lithoderma fatiscens Kuck. Längsschnitte n. KuCKUCK. A mit plurilokulärcn, 
B mit unilokulären Sporangien {sp). g Gallertlappen, v vegetative Zellen. 

Mesogioea schließt sich ihnen glatt an. Ihr Aufbau wurde von Thuret, 
Reinke, Schmitz, Kylin u. a. klargelegt; genaue Aufschlüsse über die Ent- 
wicklung scheinen mir aber doch erst Kuckucks Notizen zu geben. Sind 
sie auch nicht immer leicht zu entziffern, so geben doch die trefflichen 
Figuren höchst willkommene Anhaltspunkte. 

Die Vertreter unserer Gruppe stellen oft 10 bis 20 cm hohe und wenige 
Millimeter dicke, mäßig verzweigte Körper dar (Fig. 305), die gelegentlich 
knorpelig meist aber dermaßen gallertig weich sind, daß sie sich unter dem 
Mikroskop zerdrücken lassen, um ihren Aufbau zu offenbaren. Man erkennt 
dann leicht einen Zentralkörper (Kern n. Kuckuck) und eine Rinde. Der 
erste besteht aus annähernd parallel verlaufenden oder auch umeinander ge- 
drehten Längsfäden, deren große oft tonnenförmige Zellen arm an Chromato- 
phoren und anderem Inhalt sind. Von ihnen entspringen farblose Rhizoiden, 
welche genau abwärts oder auch schräg verlaufend die Längsfäden mit- 
einander verketten und außerdem, soweit sie bis zur Basis herabreichen, die 
Haftorgane verstärken. 


16 


IX. Pliaeopbyceae. 


r ig. 305. Casfagfiea (EiiJesme) 
vfrescens Thur. (J. A.) (aus Eng- 

ler-Prantl) n. Kützing. 


Zumal von den an der Peripherie des 
Zentralkörpers gelegenen Leitfäden gehen in 
radialer Richtung Zweiglein aus, welche, dicht 
büschelig verästelt (Fig. 306), zu dem zusam- 
menschließen, was wir oben Rinde nannten. In 
extremen Fällen entsteht so ein Bild wie Fig. 
306; hier sind die radial gerichteten Zweiglein 
sehr lang, das ganze schließt lose zusammen; 
in anderen häufigeren Fällen ist die Basis 
der Büscheläste kürzer und dann entsteht 
eine festere Rinde wie in Fig. 307. Die 
Büschel enden reich verzweigt in sogenannten 
Assimilatoren, d. h. Zellreihen, welche an 
ihren Enden (Fig. 307) oft kopfig aufge- 
schwollen, in jedem einzelnen ihrer Elemente, 
zumal in den zu äußerst gelegenen, tief ge- 
färbte Chromatophoren in größerer Zahl 
führen. Neben den Assimilatoren stehen in 
jedem Büschel farblose Haare mit basalem 
interkalarem Vegetationspunkt. Sie überragen 
die Rindenschicht oft weit. 

Die Sporangien (Fig. 308) sitzen am 
Grunde der Assimilatorenbüschel, haben also 
dieselbe Stellung wie die Haare; die Ga- 
metangien sind Umbildungen der Assimila- 
tionsfäden (Fig. 307). 

Ohne die Entwicklungsgeschichte würde 
man kaum an eine Verwandtschaft dieser For- 
men mit Ectocarpus denken, und doch tritt 
diese sofort hervor (s. Reinke, Kjellman, 
Schmitz), wenn wir auf Kuckucks Bild (Fig. 
309) von Castagnea fistulosa blicken. Es stellt 
eine Keimpflanze dar; von der Sohle erheben 


Fig. .306. Orig. Kuckuck. Mesogloea crassa Suring. Längsschnitt des Thallus. 


1. Ectocarpales. 


17 


sich zahlreiche aufrechte Fäden (Leitfäden), die an Fig. 294 erinnern. 
Interkalare Teilungen in den oberen Regionen sorgen für Verlängerung und 
für Verzweigung. 


Fig. 307. Mesogloea Leveillei. 
Original Kuckuck. Längs- 
schnitt durch ein Stück des 
Thallus. 


Die größeren Seitenzweige richten sich so auf, wie das Fig. 310 zeigt 
und legen sich an die Leitfäden derart an, daß man diese kaum noch zu 

Olttnanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 2 


18 


IX. Phaeophyceae. 


unterscheiden vermag. So spricht man denn gern von Längsfäden, weil man 
die Sprosse verschiedener Ordnung später nicht leicht unterscheidet. Alle 
Längsfäden schließen unter wiederholter Verzweigung zu einem Zentralkörper 

(Kern n. Kuckuck 
Mscr.) zusammen, 
an dessen Spitze 
sich eine inter- 
kalare Wachs- 
tumszone heraus- 
bilden muß, denn 
die teiliingsfähi- 
gen Stellen in den 
Einzelfäden sitzen 

annähernd am 
gleichen Platz. Wo 
die meristemati- 
schen Zellen ge- 
nau auf gleicher 
Höhe liegen und 
auch eng begrenzt 

sind, resultiert 
eine scharf abge- 
setzte innere Ve- 
getationszone; wo 
sich die Teilungen 
in den Längsfäden 

auf längere 
Streckenverteilen, 
wird die fragliche 

Zone unscharf. 
Letzteres ist bei 

unseren Gat- 
tungen die Regel. 
Die mittleren 
Längsfäden, die 
eigentlichen Leit- 
fäden verlängern 
sich wohl an- 
nähernd gerad- 
linig nach oben 
(Fig. 309) und 
bilden nach allen 
Seiten Äste, die 

seitlichen aber 
verzweigen sich 
(Fig. 3 10,/) schein- 
bar einseitig, 
jedenfalls richten 
sie alle Organe 
nach außen und 
indem diese sich 
wieder reichlich 

verzweigen, entsteht die aus Assimilatoren usw. gebildete Rinde. Nun 
sprechen Schmitz u. a. von einer monopodialen Verzweigung, Weber, 


Fig. 308. Castagnea fistitlosa. Orig. TvLT'Kric. Längsschnitt durch 
den Thallus. 


1. Ectocarpales. 


19 


VAN Bosse, Börgesen u. a. finden eine sympodiale Bildung der Längs- 
fäden. Wenn ich mir die Bilder der verschiedenen Forscher ansehe, 
möchte ich glauben, daß die primären Leitfäden z. B. in der Fig. 309 mono- 
podial sind, während allerdings die sekundären Längsfäden z. B. in Fig. 310 
durchaus den Eindruck eines Sympodiums machen, die Endzweiglein werden 
von den seitlich an ihnen gebildeten Sprossen übergipfelt und nach aus- 
wärts zur Seite gedrängt. Ich glaube freilich erneute Prüfung anraten zu 
sollen; in Kuckucks Aufzeichnungen finde ich nichts. 

So Eudesme und Castagnea. Mesogloea, in seinem Aufbau diesen 
völlig gleich, unterscheidet sich ziemlich scharf dadurch, daß zunächst aus 
der Sohle nur ein einziger Leitfaden aufsteigt (Fig. 311). An diesem ist 
viel schärfer als zuvor ein inter- 
kalarer Vegetationspunkt ausge- 
prägt, der über sich ein wenig be- 
deutungsvolles unverzvveigtes Haar 
trägt. Basalwärts von der Teilungs- 
zone brechen seitlich aus dem Leit- 
faden Äste hervor, welche den Ver- 
zweigungsmodus des Leittriebes im 
wesentlichen wiederholen. Anfäng- 
lich seitwärts gerichtet erheben sie 
sich bald zu einer senkrechten Lage 
(Fig. 311) und schmiegen sich dem 
Leitfaden an. Da sie nun ebenso 
rasch oder zunächst gar etwas 
rascher als jener wachsen, so bildet 
sich auch hier eine ganze Gruppe 
von Längsfäden, die umso breiter 
wird, je mehr sich alle einzelnen 
nach der eben gegebenen Vorschrift 
verzweigen. Der primäre Faden 
ist kaum noch zu erkennen. Da 
die Längsfäden verschiedener Ord- 
nung in ihrem Wachstum weit- 
gehend harmonieren, muß wieder 
eine Vegetationszone entstehen, die 
hier schärfer begrenzt ist, weil die 
teilungsfähige Region in den Einzel- 
fäden nur kurz ist. Aus Fig. 311 
ist ohne weiteres klar, daß die Rinde 
genau so entsteht wie bei Eudesme- 


Fig. 309. Castagnea ßstulosa. Orig. KUCKÜCK. 
Keimpflanze. 


Castagnea. 


Myriogloeeae. 

Unter dem Namen Myriogloea finden sich in Kuckucks Manuskript die 
beiden hier wiedergegebenen Abbildungen (Fig. 312). Den Vertretern dieser Gruppe 
fehlen die farblosen Haare, alle Sprosse sind farbig. Einstweilen ist nicht zu 
ersehen, ob die Gattung, für welche Kuckuck eine besondere Familie schuf, 
wirklich hierher gehört, denn es ist nicht klar, ob das Fehlen der Haare auf 
einen primitiven Typ hinweist oder ob wir mit einem Verlust derselben zu rechnen 
haben. Zunächst möchte ich wohl glauben, daß man auf die Gesamtentwicklung 
mehr Wert legen müsse, als auf ein einziges Merkmal. Und der gesamte Bau 
stimmt tatsächlich mit Mesogloea überein. Wir haben hier (Fig. 312, /) zu- 

2* 


20 


IX. Phaeophyceae. 


nächst den einzigen Leittrieb mit seinen Seitenzweigen und sodann den Zusammen- 
schluß der letzteren mit dem ersteren zu einem Kern, wie er netter kaum gedacht 
werden kann. Die teilungsfähige Zone ist hier besonders scharf umgrenzt. 

Chordarieae. 

Chordaria, auch von Henckel bearbeitet, besitzt einen ziemlich 
festen Thallus. Auf dem Querschnitt (Fig. 313, 2) erkennt man leicht die 
großen Längsfäden (l/), welche durch zahlreiche Hyphen (/i) auseinander 
geschoben aber auch wieder zusammengehalten werden. Dem entspricht 
der Längsschnitt (313, j). Die Assimilatoren schließen zu einer gleich- 


Fig. 310. / Etidesme virescens. Orig. KuCKUCK. 2 Castagnea Zostcrae n. BÖRGESEN. 

mäßigen Schicht fest zusammen, sie tragen die allein bekannten unilokulären 
Sporangien an ihrer Basis. Hier wie in anderen Fällen nennt man sie gern 
Paraphysen, weil sie die Sporangien eng umschließen. Das weicht nicht 
grundsätzlich von Mesogloea u. a. ab; der Scheitel sieht freilich (3L3. /) 
zunächst erheblich anders aus. Genaue Betrachtung (Kuckuck Mskr.) aber 
ergibt unzweifelhafte Ähnlichkeit mit Myriogloea wie mit Mesogloea und 
Eudesme. Diese tritt besonders an jungen Zweigen der Chordaria Ander- 
sonii Kuck. mscr. (Mesogloea Andersonii Farlow) hervor. Man sieht in 
Fig. 313, 4 den Leitfaden mit den Seitenzweigen. Letztere legen sich bei 
anderen Arten und an älteren Sprossen dem Leitfaden an und so entsteht 
dann unverkennbar das in Fig. 313, / wie(lergegel)ene Bild, welches die 
Leitfäden und die nach auswärts gebogenen Äste derselben erkennen läßt. 


1. Ectocarpales. 


21 


Die meristematisclie Zone ist deutlich sichtbar, der Hauptunterschied von 
Mesogloea besteht darin, daß von ihr nicht lange Fcäden, sondern nur kugelige 
Assimilatoren thallusauswärts gebildet werden. 


Fig. 311. Mesogloea Leveülei. 


Kuckuck. Längsschnitt der wachsenden Spitze. 


Mit Chordaria verwandt sind wohl einige Gattungen, welche sich durch 
rhizomähnliche Bildungen auszeichnen. Die einfachste Form ist Haplosiphon 


22 IX. Phaeophyceae. 

filiformis Rupr. (Ruprechtiella Yendo). Von einem korallenartigen Sprossensysteni, 
das der Unterlage angepreßt ist, erheben sich (Fig. 314, 6) un verzweigte Sprosse. 
Diese werden (Yendo) auf der Unterseite des „Wurzelstockes" angelegt und 
biegen sich späterhin aufwärts. Ähnlich ist wohl Analipus fusiformis, die Yendo 
mit Chordaria vereinigt. Auch andere Arten der Gattung Chordaria scheinen 
hierher zu gehören. Caepidium hat Skottsberg neuerdings beschrieben. 
Von einer ziemlich dicken Sohle gehen dichotom verzweigte Triebe aus, welche 
sich dem Substrat anlegen. Sie sind ziemlich derb und doch wohl dem Rhizom 
von Ruprechtiella vergleichbar. Bei stärkerer Entwicklung der Pflanze legen 


Fig. 312. / Myriogloca Andersomi. 2 Myriogloea Schirjis. Orig. KuCKUCK. 


sie sich übereinander und sehen fast aus wie die Haftorgane der Laminarien. 
Nach aufwärts entsenden die kriechenden Massen kurze gerundete Triebe, welche 
auf ihrem Scheitel verbreitert, aber in der Mitte eingesenkt sind (Fig. 314, j). 
Der Vegetationspunkt liegt in dieser Vertiefung und mit seiner Hilfe erheben 
sich aus den Becherchen lange verzweigte Sprosse (Fig. 314, j) welche den Bau 
der Chordaria haben und wie diese fruchten. An den Ästen des Rhizoms ent- 
stehen aber noch gerundete etwas gelappte Körper, welche (Fig. 314, 2, ^) einer 
Colpomenia weitgehend gleichen; sie haben im Innern langgestreckte farblose 
Zellen, an der Peripherie die üblichen Assimilatoren, Sporangien usw. (Fig. 314, 5) 
Die Vermutung, daß diese Knollen Fremdkörper, d. h. epiphytische Algen ganz 
anderer Herkunft darstellen, dürfte Skottsberg widerlegt liaben. In der Antarctis 


1. Ectocarpales. 


23 


fand Skottsberg 
nur ßbizome und 


die Langtriebe von 
Knollen vorhanden. 


November bis Februar, im Winter 


Coryiiophlaeacae. 

In sehr nahen Beziehungen zu den Mesogioeaceae stehen die Gattungen 
Cylindrocarpus, Microcoryne, Strepsithalia, Corynophlaea und Myiiactis. Die 


Fig. 313 n. Kuckuck u. Reinke's Atlas. / Längsschnitt durch den Scheitel von 

Chordaria Chordaria KuCKüCK. 2 Querschnitt durch den Sproß von Chordaria flagelh- 

formis. 3 Längsschnitt durch den Sproß von Chordaria Chordaria KuCKUCK. 4 Scheitel 

von Chordaria Anderssoiii KuCKUCK. If Längsfäden, h Hypen. 

Ähnlichkeiten sind so groß, daß Kuckuck die Frage erörtert, ob nicht 
alles in eine große Familie zusammenzufassen sei. Der Unterschied der 
genannten Gattungen von den Mesogloeen liegt im Wuchs, es handelt sich 
um Krusten, Polster, Ballen usw., nicht um langgestreckte Sprosse. Im 


24 


IX. Phaeophyceae. 


Übrigen kehren Form und Stellung der Sporangien und Gametangien in der 
Weise wieder, wie sie oben für Mesogloea und Verwandte beschrieben wurden 
(vgl. Fig. 304 ff.). 

Einen hübschen Typus stellt C 3^ 1 i n d r o c a r p u s m i c r o s c o p i c u s dar. 
Epiphytisch auf Kalkgestein usw. lebend, bildet die Alge kleine birnförmige 
Körper (Fig. 315, /). In diesen erheben sich von einer Sohle zahlreiche, 
wenig gefärbte derbe Fäden, welche sich nach der Peripherie hin reich- 
licher verzweigen. Die Büschel schließen ziemlich fest zusammen, außerdem 


Fig. 314 n. SkOTTSBERG und YeNDO. 7—5 Caepüiium a7ttarcticum n. SkOTTSBERG. 

/ Rhizom mit Fruchtsproß. 2 Rhizom mit Knollen, j Rhizom mit der Basis aufrechter 

Triebe. 4 Knollen auf Rhizomästen. 5 Längsschnitt durch eine Knolle. 6 Rhizom von 

Chordaria abietina. 

sorgen im Innern zahlreiche Hyphen für Verkettung. Ein Vergleich der 
Fig. 315, 2 mit Fig. 310 ergibt sofort die Ähnlichkeit mit den Jugendstadien 
der Eudesme-Castagnea. Die Längsfäden enden mit Büschelästen und diese 
tragen den interkalaren Vegetationspunkt an ihrer Basis. Da die teilungs- 
fähigen Stellen in allen Längsfäden ungefähr auf gleicher Höhe liegen, 
resultiert ein aus den Längsfäden bestehender Kern, der hier birnförmig ist, 
überzogen von der teilungsfähigen Zone, die ihrerseits nach außen immer 
neue Büscheläste produziert, nach innen aber die Längsfäden verlängert. 


1. Ectocarpales. 


25 


Cylindrocarpus kann auch auf Gracilaria leben. Dann sendet sie Kriech- 
fäden {€ Fig. 315, j) in das Wirtsgewebe, über dasselbe aber erheben sich 
zahlreiche schwach gefärbte Sprosse, welche an ihrem Oberende Büschel 
von Assimilationsfäden tragen. Das alles aber schließt nicht besonders dicht 
zusammen, die Wirtsalge wird nur von zarten Häschen überzogen. So fehlt 
eine zusammenhängende Teilungszone. Dafür lassen sich die Fäden leicht 


Fig. 315. Cylindrocarpus nücroscopicus Gl", n. 
Kuckuck. / Pflänzchen auf Stein gewachsen ; 
etwas vergr. 2 Stück aus einem radialen 
Längsschnitt durch /. 3 Zweig mit plurilo- 
kulären Sporangien. 4 die Alge auf resp. 
in Gracilaria. 5 einzelnes Pflänzchen von 4. 
e der im Gewebe des Wirtes wachsende Teil. 
Haare, a Assimilatoren. p plurilokuläre 
Sporangien. 

isolieren (Fig. 315, j>, 5) und demon- 
strieren ohne Kommentar die Ähn- 
lichkeit mit Castagnea. 

Microcoryne bildet ähnliche 
Polster wie Cylindrocarpus auf Ge- 
stein, kann aber nach Kuckuck (Mskr.) 
kleine aufrechte Sprosse entwickeln; danach wäre sie 
glied von Eudesme zu der hier behandelten Gruppe. 
Thallus zeigt weiterhin die Ähnlichkeit (Fig. 316). 

Corynophlaea bildet meist gewölbte Polster „.^_ 

Von der Sohle (Fig. 317) erheben sich Längsfäden, welche dicht -'zusammen 


wohl das Übergangs- 
Ein Faden aus dem 

auf anderen Algen. 


26 


IX. Phaeophyceae. 


schließen und an ihrer Spitze in Büschel übergehen, in welchen Assimi- 
latoren, Sporangien und Haare leicht zu erkennen sind. Die Polster wachsen 

durch eine inter- 
kalare Zone an 
der Grenze von 
Längsfäden und 
Büscheln. 

Leathesia ist 
kaum etwas ande- 
res als eine ver- 
größerte Coryno- 
phlaea. Sie stellt 
bis eigroße gerun- 
dete, aber auch et- 
was gelappte Kör- 
per dar, welche 

anderen Algen 
aber auch lebloser 

Unterlage auf- 
sitzen (Fig. 318). 
DieJugendstadien 
der Leathesia glei- 
chen denen der 

Corynophlaea 
weitgehend. Von 
der Sohle strahlen 

die Längsfäden 
aus, eine an üb- 
licher Stelle lie- 
gende Teilungs- 
schicht sorgt für 
Vergrößerung des 
Polsters. Dieses 
wird annähernd 
kugelig zunächst 

kann man (Fig. 
319) die Längs- 
fäden noch er- 
kennen, später 
aber zerreißen sie 
im Zentrum und 
die Kugel, die 
auch äußerlich un- 
regelmäßiger 

wird, erscheint 
hohl. Die Endaus- 
zweigungen der 
Büscheläste, die 

Assimilatoren, 
schließen bei Lea- 
thesia zu einer 
dichten Rindenschicht zusammen, die nach außen fast glatt erscheint, nur 
die Haare ragen weit über alles hinaus. 


Fig. 316. 
Kuckuck. 


Microcoryne ocellata. Orig. 
Schnitt durch das Polster. 


1. Ectocarnales. 


27 


Die einfachste \'er- 
treterin unserer Familie 
ist wohl die Gattung 
Myriactis (Sauvageau. 
Kuckuck Mskr.). Sie lebt 
vielfach endophytisch oder 
parasitisch auf anderen 
Algen, z. B. entsendet 
Myriactis stellulata ihre 
Fäden in das Gewebe 
der Dictyota (Fig. 320), 
hebt die sogenannte Epi- 
dermis ab , durchbricht 
diese an gewissen Stellen 
und bildet (Fig. 320) 
kleine Polster, die im 
wesentlichen wachsen wie 
Corynophlaea u. a. 

Eins freilich ist auf- 
fallend ; bei Myriactis 
schließen die Assimila- 
tionsfäden nicht zu einer 
festen Schicht zusammen, 
und nun erhebt sich die 
Frage nach der Phylo- 
genie der eben behandel- 
ten Gruppen. Kuckuck 
stellt Myriactis an den 


Fig. 3V, 


Cory7iophlaea crispa. Ol'lg. 

durch das Polster 


Kuckuck. Schnitt 


Fig. 318. Leathesia difformis auf Furcellaria fastigiata, Orig. 


28 


IX. Phaeophyceae. 


Anfang der Reihe. Er weist auf die Ectocarpus-Arten hin, welche (S. 11) 
den Vegetationspunkt an die Basis in unmittelbare Nähe des Substrates 
verlegen, z. B. auf Ectocarpus paradoxus (Fig. 296) und muß dann 
annehmen, daß sich die aus der Sohle entspringenden Fäden polsterförmig 
häuften. So wäre Myriactis entstanden, von hier könnte dann der Weg 
über Corynophlaea zu Leathesia führen, auf der anderen Seite käme man 
dann zu Cylindrocarpus und zu Microcoryne und von dieser aus wäre die 
Verbindung mit Castagnea, Eudesme, Mesogloea u. a. zu suchen. Das alles 
läßt sich hören, und doch möchte ich die Frage stellen, ob man nicht die 


Fig. 319. Leathesia diffor7nis. Orig. KucKUCK. Schnitt durch das Polster. 


Mesogloeaceen an den Anfang stellen und dann die Corynophlaeaceen als 
reduzierte Formen betrachten solle. Auch das läßt sich verteidigen. Ich 
neige aber jetzt eher der Auffassung zu, die ich schon auf S. 4 andeutete: 
sie haben einen verschiedenen Ursprung. Was hindert uns Eudesme und 
seine Verwandten direkt von Ectocarpus granulosus (Fig. 29;>) oder Ect. 
irregularis (Fig. 294) herzuleiten? Die Jugendstadien von Castagnea 
(Fig. 309) sehen ihnen doch unglaublich ähnlich. Und kann Ect. paradoxus 
nicht, wie das auch Kuckuck will, den Übergang zu Myriactis vermitteln? 
Die unzureichende Kenntnis der Gattung Ectocarpus selber hindert einst- 
weilen noch eine endgültige Antwort. 


1. Ectocarpak 


29 


Myrioiiemaceae. 

In der Gruppe der Mesogloeaceen und Corynophlaeaceen nehme ich 
gern eine rückläufige Entwicklung an, weil es dann nicht schwer fällt, die 
Myrionemen glatt anzureihen. Das Verbindungsglied ist Sauvageaus 
Strepsithalia. Die basalen Fäden dieser Alge kriechen auf Helmintho- 
cladia, Liagora u. a. In bestimmten Abständen entsenden sie zum Substrat 
senkrechte Äste, welche (Fig. 321) die bekannten Zweigbüschel mit Haaren 
und Sporangien tragen. Die Büschel sind namentlich bei jungen Pflanzen 
deutlich getrennt, können aber auch so dicht stehen, daß das Ganze zu 


Fig. 320. Myriactis stelhdata. Orig. KuCKUCK. Schnitt durch das Polster. 


einem kleinen Polster wird, dessen ziemlich ebenmäßige Fläche die Haare 
überragen. Es hätte keine Bedenken unsere Gattung neben die endophy- 
tischen Formen des Cylindrocarpus zu stellen, aber ebensogut finden sie hier 
ihren Platz. 

Als eine kondensierte Strepsithalia kann man wohl die Gattung 
Myrionema (s. Sauvageau) auffassen. Myr. vulgare bildet wie ver- 
schiedene Algen eine scheibenförmige pseudoparenchyniatische Sohle, deren 
Zusammensetzung aus Einzelfäden indes noch immer deutlich ist — das Ganze 
wächst fast genau wie Coleochaete soluta. Aus der Sohle erheben sich, vom 
Zentrum her beginnend, neben den üblichen Haaren vertikale Assimilations- 
fäden mit der schon mehrfach erwähnten Stellung der verschiedenartigen 


30 


IX. Phaeophyceae. 


Sporangien (Fig. 322). Eine seitliche Entstehung der plurilokulären Spor- 
angien ist in Fig. 322, / noch erkennbar. 

Nach Sauvageau gibt es aber neben der eben erwähnten Form von 
Myrionema vulgare andere, bei welchen die Haare und Assimilatoren fast 
oder völlig unterdrückt sind. Das ist schon in Fig. 322, j sichtbar, aber 
noch weiter gegangen ist die Rückbildung in dem durch Fig. 322, 2 wieder- 
gegebenen Fall. Hier sitzen die plurilokulären Sporangien der Sohle direkt 
und ohne Zwischenglieder auf. Derartige Differenzen können an demselben 
Individuum wahrgenommen werden. 

Als vorgeschrittene Myrionemeen dürften dann die RalfsienFig. 322, 
^ — 6) aufzufassen sein, jene dunklen, auf Steinen, Muschelschalen usw. nicht 
seltenen Krusten, welche an der Wassergrenze emergierend als schwarze 
Streifen makroskopisch bemerkt werden. Hier liegt eine kompakte paren- 
chymatische Sohle vor, welche nach dem Muster der Coleocliaete scutata 

ein normales Rand- 
wachstum zeigt. Die 
Kruste wird aber mehr- 
schichtig, indem sich aus 
der eigentlichen Sohle 
Zellreihen vertikal auf- 
wärts erheben (Fig. 
322, 6). Diese sind 
zwar parenchymatisch 
verbunden, lassen sich 
aber noch deutlich auf 

Einzelfäden zurück- 
führen, wie das u. a. aus 
der eingesenkten Stel- 
lung tler Haare hervor- 
gehen dürfte (Fig. 322, 
4). DieParenchymreihen 
gehen später unter Ab- 
hebung einer kutikuloi- 
den Schicht an ihrer 
Spitze in getrennte Assi- 
milatoren über, welche 
meistens nur uniloku- 
läre Sporangien (Fig. 
322, 4) in bekannter seitlicher Stellung führen. Batters und Kuckuck 
fanden jedoch auch an einigen Ralfsia-Arten neben solchen die plurilokulären 
Sporangien (Eig. 322, 5) in Terminalstellung. 

Damit bestätigt sich die Richtigkeit der von Reinke vertretenen Auf- 
fassung, da£) Ralfsia sich den Myrionemaceen anreihe. 

Nach den Erfahrungen an Myrionema liegt es nun nahe, wie das auch 
viele Autoren tun, Ascocyclus u. a. hier anzuschließen, alle jene Formen, 
welche aus der Sohle direkt oder auf verschieden langen vertikalen Fäden 
plurilokuläre Sporangien hervortreten lassen. Obwohl hier spezifische Assi- 
railationsfäden niemals gebildet werden, ist eine derartige Ableitung zweifel- 
los möglich unter Berücksichtigung der auch bei Myrionema vorkommenden 
Reduktionen (Fig. 322, 2). Da man aber bislang unilokuläre Sporangien 
bei Ascocyclus usw. nicht fand, wird man wohl eine endgültige Entscheidung 
nicht eher treffen können, als bis man über diese definitiv im klaren ist, 


Fig. 321. Strepsühalia Liagorae n. SaUVAGEAU. 


1. Ectocarpales. 


31 


und so glaube ich zunächst an der oben (S. 25) gegebenen Ableitung des 
Ascocyclus usw. direkt von den Strebloneraen festhalten zu sollen. 

Elachistaceae. 

Die Gruppe kann man wohl am besten als Parallelreihe zu den Coryn- 
ophlaeaceae bezeichnen, namentlich die Polsterformen derselben wiederholen 
sich hier. Es tritt aber ein Unterschied sofort hervor: die farblosen Haare 
fehlen fast immer, sie sind ersetzt durch lange, intensiv gefärbte Fäden 


Fig. 322. 1—3 Myriotiema vulgarem. SaUVAGEAU. 4 — 6 Ralfsia clavata n. ReINKE's Atlas 
u. Kuckuck. Thalluslängsschnitte. h Haare. // plurilokuläre, it unilokuläre Sporangien. 

oder analoge Organe, und so erhalten wir in der Regel kurze, bisweilen 
keulenförmige und daneben lange fädige Assimilatoren, welche die ersteren 
weit überragen (Fig. 323 u. 324). Leptonema, Halothrix, Elachistea 
smd die Hauptvertreter. 

Reinkes Leptonema stellt kurze, lockere Raschen dar (Fig. 329, /). 
Von einer unregelmäßigen Sohle erheben sich mäßig zahlreiche, nach oben 
hin völlig unverzweigte Fäden. Diese wachsen zunächst durch Teilung der 
Zellen im ganzen Fadenverband in die Länge, bald aber hört dies all- 
gemeine Wachstum auf, und es bleibt nur ein interkalarer Vegetationspunkt 


m 


IX. Phaeophyceae. 


an der Basis der langen Fäden übrig. Wie lange derselbe tätig ist. ersehe 
ich aus Reinkes Angaben nicht, doch gehen aus ihm zunächst Zweige 
hervor, welche wie die primären wachsen und welche sich wiederum an der 
Basis verzweigen. Schließlich bilden gewisse Büschel unilokuläre Sporan- 
gien aus dem basalen Vegetationspunkt (Fig. 323, 4). Andere Büschel 
bilden plurilokuläre Sporangien an den Spitzen der langen Fäden (Fig. 323, j). 
Bei Leptonema fasciculatum var. flagellare (Fig. 323, 5) stehen solche ein- 


Fig. 323 n. Reinkes Atlas. / Leptonema fasciculatum mit unilok. Sporangien. 

2 dass. mit plurilokulären Spor. 3 Faden mit plur. Sporangien an der Spitze. 

4 dass. mit unilokul. Spor. an der Basis. 5 Lepton. fasciculatum v. flaggelare 

mit plurilok. Spor. 

fach seitlich wie bei vielen Ectocarpeen, bei den anderen Formen 
werden die ganzen oberen Fadenzellen zum gleichen Zweck auf- 
gebraucht, doch ist hier genau so wie bei Eudesme ihre Ent- 
stehung aus seitlichen Organen immer noch angedeutet. 

Halothrix lumbricalis Reinke wächst im wesentlichen wie 
Leptonema. Aus einer mehr oder weniger zusammenhängenden 
Sohle (Fig. 324) erheben sich lange farbige Fäden, welche sehr 
bald nahe ihrer Basis das übliche Meristem erkennen lassen, das 
hier tätiger ist als bei Leptonema. Unterhalb desselben ent- 
springen neue Langtriebe, außerdem aber (Fig. 325) werden hypo- 


iä 


1. Ectocarpales. 


33 


meristematisch Büschel von Fäden gebildet, die offensichtlich der Assimilation 
dienen und man kann mit Reinke von assimilierenden Lang- (a) und Kurz- 
trieben (a) reden. Sporangien sind nicht bekannt; die Gametangien ent- 
stehen (Fig. 325 />/) durch besondere Teilungen in den langen Assimilatoren. 

Symphoricoccus radians Reinke (s. a. Kuckuck Mskr.) schließt sich 
hier der Hauptsache nach an. 

Elachistea, welche in kleineu ziemlich festen Polstern meist auf 
größeren Meeresalgen wächst, beginnt ihr Dasein auch mit langen von einer 
Sohle ausgehenden Fäden, die sich überall quer teilen, erst später wird an 
der Basis die übliche Teilungszone herausgebildet, die nun wie bei Halothrix 
arbeitet. Ohnehin kann man Elachistea auffassen als eine Halothrix, deren 
basale Teile gegeneinander gepreßt und durch Gallerte vereinigt sind. 


i'ig. 324. Halothrix lumhricalis. Orig. KucKUCK. Junge Pflanzen. 

Fig. 326, j zeigt besonders hübsch die hypomeristematische Entstehung 
der kurzen Seitenglieder. Schon bei den früher behandelten Gattungen 
ist ein Kern, d. h. ein Zusammenschluß der unter dem Teilungsgewebe 
liegenden Fadenmassen, zu erkennen. Bei Elachistea wird jener durch die 
starke Tätigkeit des Meristems gewaltig entwickelt und so resultiert ein 
festes, farbloses „Mark", das von einer Schicht palissadenartiger kurzer 
Assimilatoren überdeckt wird (Fig. 326, 2, a). Die langen farbigen Fäden 
ragen daraus weit hervor («'). Die unilokulären Sporangien sitzen endständig 
auf kurzen Trieben (Thuret), die plurilokulären, welche nur selten ge- 
funden wurden (Gran, Rosenvinge, Kuckuck Mskr.) folgen dem Beispiel 
des Leptonema. Bei Elachistea neglecta aber fand sie Kuckuck bereits an 
ganz jungen Stadien, sie erheben sich hier (Fig. 326, 3) auf dünnen Ästen 
aus der Sohle. Im \yinter gehen bei den Elachistea-Arten des Nordens 
die langen Assimilatoren zugrunde, die Polster bleiben als unansehnliche 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. M. 3 


34 


IX. Phaeophyceae. 


Masse zurück, um im nächsten Jahre neue Fäden und wohl auch Sporangien 
zu entwickeln. 

Kuckuck schließt in seinem Manuskript an Elachistea noch die neue 
Gattung Philippia (Elachistea australis) an. Die in Fig. 327 wieder- 
gegebenen Fäden schließen nicht so fest zusammen wie diejenigen von 
Elachistea; im übrigen ist der Aufbau grundsätzlich der gleiche wie bei 
dieser. Ich hätte die Abbildung kaum wiedergegeben, wenn Kuckuck nicht 
gerade diese Form als den Anfang der Elachistea-Reihe betrachtete. Er will 
sie damit an gewisse Ectocarpus-Arten mit basalem Vegetationspunkt an- 
schließen (E. paradoxus u. a.). Ich vermag seine Auffassung nicht ganz zu 
teilen und glaube eher, die Entwicklung habe den umgekehrten Weg ge- 
nommen. Doch — chi lo sa! 

Spermatochnaceae. 
Myriocladieae. 

Myriocladia (Kuckuck Mskr.) erinnert in ihrem Scheitel ganz und 
gar an Mesogloea, wir finden (Fig. 328) einen Leitfaden, der sich durch 
,_^ interkalare Teilungen verlängert. Hier wie dort wird er 

durch einen langen Assimilationsfaden gekrönt. In der 
Entwicklung wird aber ein anderer Weg eingeschlagen: 
der Leitfaden dominiert dauernd und bleibt als solcher 
leicht sichtbar (Fig. 329), weil seine Verzweigung eine 
ganz andere ist. Die Gliederzellen des Hauptfadens 
bilden wirtelig gestellte Seitenorgane, diese sind (Fig. 328) 


ÖÖGO^ 


Fig. 325. Halothrix lumhricales n. ReiXKES Atlas. a kurze, 

Gametangien. 


lange Assimilatoren. // 


teils dünne Kurztriebe, welche zu Assimilatoren werden, teils dickere Lang- 
triebe. Letztere legen, soweit ich Kuckuck verstehe, sich dem Zentralfaden 
nach oben hin an und bilden so eine Hülle um ihn, entsenden aber außer- 
dem aus ihrer Basalzelle abwärts wachsende Berindungsfäden, die weiterhin 
dafür sorgen, daß die Umhüllung der Haui)tachse verstärkt und gefestigt 
wird (Fig. 329). Aus den Basalzellen der verschiedenen Seitenzweige können 
noch dünnere farbige Fäden hervorgehen, welche bald direkt zu Assimilatoren- 
Büsclieln mit Sporangien werden, bald aber auf den dickeren Fäden entlang 
kriechen, um sich erst später nach auswärts zu verzweigen und Büschel 
zu entfalten (Fig. 329). 


1. Ectocarpales. 


35 


Acrotricheae. 

Acrothrix gracilis von Kylin zuerst beschrieben, besitzt nach 
diesem wie nach Kuckucks Notizen den Zentralfaden der Mesogloeen/doch 
ist dieser wirtelig verzweigt wie bei Myriocladia. Die Wirteläste sind Kurz- 
triebe, welche in Assimilatoren ausgehen und später auch Sporangien bilden. 
Die Epibasalzelle trägt ventral ein farbloses Haar in ganz augenfälliger 
Stellung (Fig. ooO). Von den Basalzellen der Seitenzweige gehen Be- 
rindungsfäden. sowohl nach abwärts wie nach aufwärts, aus. Die aufwärts 
gerichteten sind kürzer (Fig. 330). Freilich paßt der Ausdruck Berindungs- 


Fig. B26. / u. 2 Elachistea scutulata n. Thuret. / Polster auf den Riemen dei Himan- 

thalia. 2 Längsschnitt durch ein Polster, j Elachistea neglecta. Orig. Kuckuck, w 

Gewebe der Wirtspflanze, m „Mark", a kurze, ä lange Assimilationsfäden. 

fäden nicht ganz, es handelt sich um dicke, weitlumige Zellen, welche die 
Hauptachse einhüllen. Daß sie aber wachsen, wie bei vielen Algen die 
Berindungsfäden, zeigen die Pfeile in Kuckucks Figur. So entsteht zu- 
nächst ein dicker einschichtiger Mantel um den Zentralsipho, jener wird 
später verstärkt, indem von den zweiten Basalzellen der Wirteläste, wie 
auch von den dicken Rindenzellen, kleinzellige Fäden ausgehen, welche 
dicht zusammenschließen und nach auswärts Assimilatoren usw. hervorgehen 

3* 


36 


IX. Phaeophyceae. 


Fig. 327. Philippia australis. Orig. KucKUCK. Längsschnitt. 


1. Ectocarpales. 


37 


lassen (Fig. 831). Die Haarspitze des Zentralfadens geht allmählich verloren, 
dabei bleibt die teilungsfähige Zone (Fig. 331, a) noch ziemlich lange erhalten. 

Sperniatochneae. 

Nemacystus Derb, et Sol. stimmt nach Kuckuck (Mskr.) weitgehend 
mit Acrothrix überein. Die Hauptachse (der Zentralsipho) trägt an jedem 
Glied wirteUg gestellte Kurztriebe, welche auf ihrer epibasalen Zelle wieder 
ein Haar führen (Fig. 332), das nunmehr für alle hier noch zu behandelnden 
Vertreter charakteristisch wird. In dem Maße, als die Gliederzellen sich 
strecken, verlängern sich auch die Basalzellen der Wirtelälste und schaffen 
eine großzellige Berindung, Diese wird ganz wie bei Acrothrix verstärkt 
durch kleinzellige Be- 

rindungsfäden, 
welche sich den inne- 
ren Teilen auflegen 
und auch nach außen 

Assimilatoren mit 
Sporangien liefern. 
Die primären wirte- 
ligen Äste sind des- 
halb später nicht mehr 
unterscheidbar. 

Hätten wir den 
Scheitel von Nema- 
cystus nicht, so wür- 
den wir die Gattung 
wohl mit Acrothrix 
vereinigen, das geht 
aber deswegen nicht, 
weil jener mit einer 
typischen Scheitel- 
zelle wächst (Fig. 
332). Dieselbe ist ge- 
rundet und gliedert 
Segmente ab wie jede 
andere. Damit ist 
aber ein äußerst will- 
kommener Übergang 
zu Sporochnus und 
seinen Verwandten 
gegeben und es wird 
die von Reinke ver- 
tretene Auffassung 
voll bestätigt, wonach 
sich ein Übergang 
vom trichothallischen 
zum normalen Scheitelwachstum in dieser Gruppe vollzogen hat. 

Den Typus derselben stellt wohl Spermatochnus paradoxus Roth 
dar (Fig. 333). Die Pflanze bildet scheinbar dichotom verzweigte bis 1 mm 
dicke Fäden. Ein axiler Schnitt zeigt wieder den monosiphoren Zentral- 
faden, welcher mit einer Scheitelzelle endigt. Deren Segmente erfahren 
keine weiteren Querteilungen, jedes von ihnen produziert vier (selten fünf) 
primäre Wirteläste, die sich bald als Assimilatoren zu erkennen geben 


Fig. 328. Myriocladia Lovenii. Orig. KuCKUCK. Sproßspitze. 


38 


IX. Pbaeophyceae. 


(Fig. 333, 5 a). Die genannten Seitenorgane bilden sich sukzedan, wie aus 
Fig. 333, 3 leicht ersichtUch, sie haben gekreuzte Stellung. 

Unterhalb der Assimilatoren — primäre mögen sie heißen — strecken 
sich die Segmente des Leitfadens und fast gleichzeitig gehen aus der Basal- 
zelle der ersteren (öFig. 333, 5) Ästchen hervor, die nach abwärts am 
Zentralfaden entlang wachsen. Das sind wieder Berindungsfäden, die auch 
hier zu einem vollkommenen Mantel zusammenschließen. 

Späterhin wird nun die Rindenschicht verstärkt; das geschieht einer- 
seits durch Fäden, welche aus der epibasalen Zelle der Assimilatoren her- 
vorgehen {epb Fig. 333, 6), andererseits aber und hauptsächlich durch wieder- 
holte Tangential teilun gen in der primären Rindenschicht (bei r, Fig. 333, 4). 
Reinke zählte bis zu sieben Rindenlagen. 

Die ganze Rinde 
hebt sich später vom 
Zentralfaden ab ; dieser 
ist nunmehr zunächst von 
Schleim man telförmig um- 
geben (schlFig. 333,7,5). 
erst dann folgt die Rinde. 
Letztere steht mit dem 
Zentralfaden nur noch 
durch die primären Wir- 
teläste in \'erbindung 
(Fig. 333, 7, 8). 

Betrachtet man jetzt 
den Sproß, mäßig ver- 
größert, von außen, so er- 
hält man das Bild der 
Fig. 333, 2. Aus der pseu- 

doparenchymatischen 
Rinde ragen die primären 
Assimilationsfäden her- 
vor. Diese letzteren aber 
werden späterhin, wenn 
die Fruktifikation be- 
ginnen soll, abgeworfen, 
meistens mitsamt dem 
Haar, welches aus den 
epibasalen Zellen schon 
sehr zeitig hervorgeht 
(Fig. 333, 5, 6, h). Es 
iDleiben nur die in der 
Rinde steckenden Zellen 
der Assimilatoren (Wirtel- 
äste), d. h. die basale und epibasale übrig (Fig. 333, 8, b, cph). Erstere hat 
sich stark verlängert, letztere aber produziert jetzt Haare (Ä')> sekundäre 
Assimilationsfäden (a'), und schließlich an der Basis der letzteren unilokuläre 
Sporangien. Diese sind ihrer Entstehung gemäß zu Gruppen (Sori) ver- 
einigt, welche durchaus gesetzmäßig angeordnet sind, entsprechend der 
Stellung der primären Assimilationsfäden. 

Späterhin freilich entstehen an den älteren Sproßteilen an ganz be- 
liebigen Stellen der Rinde Assimilatoren und Haare, die man als tertiäre 
bezeichnen kann {a'\ h", Fig. 333, 8), und in Verbindung mit diesen auch Sori. 


Fig. 329. Myriocladia Lovenii. Orig. KuCKUCK. Längs- 
schnitt des Sprosses. 


1. Ectocarpales. 


39 


Hierbei gehört auch zweifellos die von Life bearbeitete „Chorciaria", 
(Mesogloea) divaricata. (Kuckuck Mskr., s. auch Reinkes Atlas). 

Stilophora und Halorrhiza haben nicht einen, sondern mehrere 
Achsenfäden. Diese schließen bei Stilophora (Fig. 334, 2) überall fest an- 
einander, bei Halorrhiza aber liegen sie an ihren Spitzen ganz frei (Fig. 334, j). 
Reinke gab nun an, daß die kuppenförmigen Spitzenzellen nicht als 
Scheitelzellen anzusprechen seien, die Teilungen sollten sich in den unter 
ihnen liegenden Zellen vollziehen. Allein Kylin, wie auch Kuckuck er- 
klären, das sei unzutreffend, auch hier seien normale Scheitelzellen vor- 
handen. Die Vorgänge der Berindung usw. sind bei Stilophora und Halor- 
rhiza ganz ähnlich wie bei Spermatochnus (Fig. 334, j), nur sind die 


Fig. 330. Acrothrix gracilis. Orig. KUCKÜCK. Fig. 331. Acrothrix gracilis. Orig. 

Längsschnitt des Sprosses, a terminales Haar. Kuckuck. Längsschnitt des Sprosses. 

a teilungsfähige Zone. 


Teilungen nicht ganz so regelmäßig; ich verweise dieserhalb auf Reinke 
und bemerke nur, daß die primären Assimilatoren nicht so regelmäßig 
stehen und daß die Sori scheinbar aus beliebigen Zellen hervorbiechen. 
Schon bei Stilophora ist die Neigung vorhanden, schließlich große Teile der 
Rinde zur Bildung der Sori zu verwenden, das wird bei Halorrhiza weiter 
getrieben, indem an den fruktifizierenden Exemplaren die ganze Oberfläche 
der Sprosse von Assimilatoren und Sporangien überzogen ist. 


40 


IX. Phaeophyceae. 


Bei den meisten der behandelten Gattungen herrscht die Neigung, 
die zentralen Elemente voneinander zu trennen. Daraus resultiert dann 
entweder ein mittlerer Hohlraum oder es ergeben sich, durch den ganzen 
Sproß zerstreut, isolierte Längsfäden. Diese stehen nur noch an wenigen 
Stellen miteinander in Querverbindung, sie sind in Schleim- resp. Gallert- 
massen eingebettet, und außerdem bemerkt man, namentlich in den unteren 
Thallusteilen, zwischen ihnen kleinere Zellen, das sind Hyphen, welche an 
beliebigen Zellen entspringen und dann abwärts wachsen. Viele von ihnen 
treten unten hervor und bilden die Haftscheibe. 

Desmarestiaceae. 

Die Gruppe ist nicht ganz leicht unterzubringen, ich setze sie einmal 
versuchsweise in die Nähe der Stilophoreen auf Grund ihres interkalaren Vegetations- 
punktes und ihrer Berindung, Kuckuck plazierte sie ähnhch. Es muß hier 
aber auch wieder auf Ectocarpeen, z. B. Ect. granulosus (S. 8, Fig. 292), 
hingewiesen werden. 

Desmarestia und Arthrocladia bilden bisweilen 1 — 2 m lange, reich 
verzweigte Sproßsysteme (Fig. 335). An den relativen Hauptästen sind die 

langen Seitenzweige (Lang- 
triebe) ursprünglich zweizeilig 
gestellt, doch kommen häufig 
nachträgliche Verschiebun- 
gen vor. An den Lang- 
trieben entwickeln sich zahl- 
reiche Kurztriebe, diese sind 
bei Desmarestia stets zwei- 
zeilig, bei Arthrocladia da- 
gegen wirtelig angeordnet. 
Vielen Botanikern werden 
diese Kurztriebe nur in Ge- 
stalt der knorpeligen „Dor- 
nen" bekannt sein, welche 
der Desmarestia aculeata 
(Fig. 335, 2) den Namen 
gegeben haben. In diesem 
Entwicklungsstadium findet 
man sie auch im Hoch- 
sommer und Herbst, vom 
Januar dagegen bis in den 
Sommer steht an Stelle der 
Dornen und außerdem an 
alten Langtriebspitzen ein 
dichtes Büschel langer, far- 
biger Fäden (Fig. 335, /). 
Um diese Zeit findet auch, wie besonders Söderström und Jönsson betont 
haben, das Wachstum statt. Über dieses gab zuerst Janczewski klare Aus- 
kunft, seine Angaben wurden ergänzt durch Falkenberg, Reinke und die 
beiden eben genannten Autoren. 

Unter dem Mikroskop lösen sich die Fadenbüschel auf in ein System 
monosiphoner Fiederäste (Fig. 335, j, 4, 5); man erkennt einen Zentralfaden (c), 
welcher zahlreiche Seitenäste in zweizeilig opponierter Stellung trägt: jede Glieder- 
zelle hefert deren zwei. In der Nähe der Büschelbasis (bei w, Fig. 335, j, 5) 
erkennt man eine interkulare Teilungszone, diese liefert nach oben wie nach 


Fig. 332. Nemacystus ramulosus. 
Sproßspitze. 


Orig. Kuckuck. 


1. Ectocarpales. 


41 


Fig. 333. Spermatochtms -paradoxus n. Reinkes Atlas. / Habitusbild. 2 | Sproßspitze 
von außen, j Vegetationspunkt. 4 Sproßspitze im Längsschnitt. 5 Zentralfaden (r/) 
mit primärem Astwirtel und beginnender Berindung. 6 dass. im Längsschnitt. 7, .*? 
Quer- resp. Längsschnitt durch einen älteren Sproß, v Scheitelzelle. 5 Segment, cf 
Zentralfaden, schl schleimführender Hohlraum, h, h' , h" Haare, a, a', a" Assimila- 
toren. r Rinde, b Basalzelle, epb Epibasalzelle. 


42 


IX. Phaeophyceae. 


unten neue Gliederzellen, aus welchen dann natürlich auch Seitensprosse hervor- 
gehen (Fig. 335, 5). Da die jungen Gliederzellen noch eine Zeitlang teilungs- 
fähig sind, können jüngere Seitenzweige zwischen etwas ältere eingeschoben 
werden (Fig. 335, j). 

Die Fiederzweige besitzen auch ihrerseits an ihrer Basis einen interkalaren 
Vegetationspunkt (Fig. 335, ^), welcher wieder Fiedern höherer Ordnung liefern 
kann. Aus den der Hauj^tachse angrenzenden Zellen brechen Zweiglein hervor, 
welche sich bald als Berindungsfäden zu erkennen geben (Fig. 335, j — ^). 
Diese, anfangs getrennt, schließen zu einer einschichtigen Rinde zusammen, und 


Fig. 334 n. Kuckuck u. Reinkes 

Atlas. / u. 2 Stilophora rhizoides. 

Scheitel. 3 Halorrfiha. sp Spitzen- 

zellcn. T teilungsfähige Zellen. 


solche wächst nun, oft rapide, zu vielzelligen Lagen heran, welche die Zentral- 
achse dicht einhüllen (Fig. 335, j, j, 6). Die Außenschichten dieser Rinde 
sind farbig und wirken demgemäß, die inneren sind fast ohne Chromatophoren. 
Von den primären Seitenachsen gehen manche (Fig. 335, ^ f) sehr rasch 
zugrunde, ihre Stümpfe werden von der Rinde überwallt, andere sind wachs- 
tumsfähiger, ihr basaler, interkalarer Vegetatioiispunkt schiebt sich in dem Maße 
nach auswärts als die Rinde dicker wird (Fig. 335, ^, j); er bleibt auch weiterhin 
tätig und liefert entweder die dornigen Kurztriebe oder bei andauernder Aktion 
die Langtriebe. 


1 Ectocarpales. 


43 


Fig. 335. 7 Destnarestka aculeata im Frühjahr. Orig. 2 dieselbe im Herbst. Orig. 
3 dieselbe; wachsende Region n. Reinke. 4 Arthrodadia villosa\ Stück des Zentral- 
fadens (c) mit Seitensprossen und Berindungsfäden (r) n. Falkenberg. 5 Desmarestia 
hgulata\ wachsende Region n. dems. 6 Demarestia aculeata; Querschnitt. 7 Phaeurtis 
antarcticus n. Skottsberg. iv interkalarer Vegetationspunkt, r Rinde u. Rindenfäden. 
c Zentralfaden, h Hyphen. / hinfällige Seitenglieder, a Assimilatoren. 


^; 


44 IX. Phaeophyceae. 

Die Pflanzen sind mehrjährig, bei Beginn der neuen Jahresperiode wachsen 
nicht bloß die normalen Langtriebe weiter, sondern es können auch aus deren 
Achseln Sprosse hervortreten. Es handelt sich wohl um „ruhende Augen", deren 
Entstehung noch nicht ganz klar ist. 

Der Bau der Rinde kann durch Hyphen, durch besondere assimilierende 
Zellen in der Nähe der Zentralachse recht bunt werden — s. Jönsson. 

Skottsbergs Phaeurus ist einfacher gebaut. Der Zentralfaden ist an 
seinem Ende unverzweigt (Fig. 335, 7) besitzt aber auch die interkalare Wachs- 
tumszone. Unterhalb derselben entstehen zahlreiche wiederum einfache Seitenäste, 
welche als Assimilatoren wirken. An deren Basis bilden sich Berindungsfäden, 
welche durch Teilung usw. eine der Desmarestia ähnliche, wenn auch nicht so 
dicke Rinde bilden. Die Assimilatoren werden von ihr an der Basis umschlossen 

und wachsen mit, weil sie ja ihre Meristem- 
I ' / Zone behalten haben. Sie überziehen die 

Langtriebe dauerend mit einem dichten 
Pelz. 

Als Fortpflanzungsorgane wurden 
bislang nur unilokuläre Sporangien sicher 
nachgewiesen. Bei Arthrocladia wandeln 
\ >K ^^^^^^ *^'® letzten Auszweigungen der Faden- 

büschel einige oder alle Zellen zu Spor- 
angien um. Ein einzelnes sporangien- 
// tragendes Zweiglein sieht kaum anders 
. • ■^ y aus als ein beliebiger Ectocarpus oder 

^- ' , eine Pilayella. Auch bei Desmarestia 
^ V '# '- ' ' können nach Johnson die über den inter- 

V^ ,, .,- ' kalaren Vegetationspunkten gelegenen Glie- 

\^ ^ ^? derzellen der primären und sekundären 

-^"^ ' Achsenfäden zu Sporangien werden, häu- 

figer werden die peripheren Zellen der 
' Rinde (nachdem sie noch eine Teilung 

erfuhren) in solche umgewandelt; so sahen 
es Thüret, Kuckuck, Rosenvinge, 
Johnson. 

Sporochiiaceae. 

Nereia, Sporochnus, Carpo- 
mitra, Bellotia und Perithalia 
gehören hierher. Es handelt sich um 
Sprosse, die gewöhnlich in einer Ebene 
Fig. 336. Nereia Montagnei. 1 Sproß- verzwcigt sind iHul an den Enden aller 
stück, schwach vergr. Orig. Triebe auffallende Büschel farbiger Fä- 

den („Haare'') tragen. Bei Sporochnus 
(Fig. 336). Bellotia u. a. lassen sich Lang- und Kurztriebe leicht unterscheiden, 
bei Nereia (Fig. 341) und Carponiitra ist diese Differenz zum mindesten 
keine scharfe. Die Gruppe ist von Agardh, Harvey, Kjellman systematisch 
behandelt, Johnson gab einige Daten über das Wachstum, einen klaren 
Überblick über den Aufbau gewinnt man aber erst aus der Kenntnis der 
Keimpflanzen heraus, die uns Berthold und vor allem Kuckuck demon- 
strieren. Auf die Manuskripte dieser beiden Forscher, die ich benutzen 
durfte, gründet sich die folgende Darstellung in erster Linie. 

Das Gewebe der erwachsenen Sprosse von Nereia und Sporochnus, 
wohl auch der anderen weniger untersuchten Gattungen besteht in der 


1. Ectocarpales. 


45 


Mitle aus großen, faiblosen und langgestreckten Zellen, die derbe Längswände 
aber zarte Querwände haben. Nach außen werden die Zellen kürze]-, sie 
besitzen zahlreiche Chromatophoren und entsenden in radiärer Richtung 
wenigzellige Assiniilatoren mit kopfig geschwollenem Ende, welche die 
Sporangien neben sich tragen. Fig. 337. i u. 2 zeigen das durchaus klar. 
Das Scheitel Wachstum der Sporochniden ist wohl das Seltsamste 
was man in der ganzen Algengruppe hat. Am Ende des Zentralkörpers 
werden die Enden der längs verlaufenden Fadenreihen von einer einzigen 
Lage kleiner Zellen gekrönt. Diese stellen das Meristem dar, welches 


Fig. 337. Nereia filiformis. Orig. KuCKUCK. / Längsschnitt des Scheitels. 2 Längs- 
schnitt der Rinde. 

durch Teilung nach unten neue Elemente auf den Sproß aufbaut, nach oben 
aber die farbigen Haare liefert, die nun freilich, jedes für sich, noch einen 
eigenen Vegetationspunkt besitzen, der durch interkalare Teilungen für 
Ergänzung der Haare sorgt, wenn diese Not gelitten haben. So sind also 
zwei Meristeme vorhanden, die völlig unabhängig voneinander arbeiten. 

Über die Verzweigung gibt Fig. 338 Auskunft. Es bleiben am Scheitel 
gewisse Stellen im Wachstum zurück und verzichten auf Teilungen, andere 
schaffen dafür umso energischer. Sehen wir von den Assimilatoren ab, 
so gleicht das Ganze einer sich verzweigenden Selaginella. 

Ein volles Verständnis für den Wachsturasmodus unserer Gruppe 
gewinnen wir aber erst, wenn wir die Keimlinge verfolgen, die Kuckuck 


46 


IX. Phaeophyceae. 


von Nereia vor sich hatte, nachdem schon Berthold vieles gefunden. 
Aus der keimenden Spore geht ein aufrechter Faden hervor (Fig. 339, j), 
an welchem sich bald ein interkalares Meristem zeigt. Unterhalb desselben 
zeichnet sich eine Zelle aus, welche nicht bloß durch eine Längswand 
zerfällt, sondern sich auch nach außen vorwölbt {d^. lu). Aus diesen 
beiden Zellen sproßt zunächst ein aufwärts gerichteter Faden hervor {fifi), 
der zu einem Haar wird (Fig. 329, 2). Die Basalzelle desselben aber wird 
durch eine horizontale (Quer-) Wand in eine obere und untere Zelle geteilt, 
{b^° '^2" )• Aus der letzteren wächst ein Faden hervor, der sich abwärts 
kehrt und an dem Erstlingsstiel bis auf die Unterlage hin wächst, um sich 
auf dieser zu verankern (Fig. 329, j). Die mit b^° bezeichnete Zelle erfährt 
eine Längsteilung (Fig. 339, 2) und aus der nach auswärts gekehrten Tochter- 


Fig. 338. Nereia filiformis. Orig. KuCKüCK. Längsschnitt eines verzweigten Scheitels. 


zelle (+ Fig. 339, 4) sproßt wieder ein farbiger Faden hervor, dieser läßt 
erneut an seiner Basis einen abwärts wachsenden Sipho erstehen. Dieses 
Spiel wiederholt sich so und so oft. Über den Vorgang belehren uns 
Fig. 339,4; "• 340, ohne daß ich weiteres erzählen müßte; zumal die von 
Kuckuck eingezeichneten Pfeile sagen mehr als viele Worte. Zusammen- 
fassend kann man sagen: Von den mittleren Zellen b^—K^ usw. ausgehend 
wird nach oben ein ausgedehnter Schopf von Assimilatoren entfaltet, nach 
abwärts aber legen sich immer neue Fäden im Bogen über die primäre 
Achse, hüllen dieselbe ein und stellen den Zentralkörper dar, reichen aber 
auch so tief hinab, daß sie als Hafter den ganzen Organismus an der Unter- 
lage festlegen können. 

Sporochnus (Fig. 341) hat einen etwas anderen Wuchs als Nereia. 
An stark entwickelten Langtrieben stehen zahlreiche, mit langen Haar- 


1. Ectocarpales. 


47 


schöpfen endigende Kurztriebe, die in gewissen Zonen keulig verdickt 
sind. Trotzdem stimmt das Wachstum grundsätzHch mit dem von Nereia 
überein. Die KeimHnge. hier nicht ganz so lückenlos bekannt wie bei jener 
Gattung, zeigen (Fig. 341, 2) auf dem Scheitel des Hauptfadens zunächst 
eine kleine Haargruppe, die sich (Fig. 341, j) auch zu einer raeristematischen 
Scheibe (///) entwickelt. Nach unten werden wieder Umhüllungsfäden ent- 
sandt. Die Zuwachszone der älteren 
Sprosse liegt wohl etwas tiefer als bei 
Nereia (s. Fig. 341, 4). Die Zell- 
komplexe dort bauen auf das Sproß- 
ende einfach neue Elemente auf und 
heben den Haarschopf empor ohne 
ihn zu verändern. Seitenzweige (spr), 
mögen sie sich zu Kurz- oder Lang- 
trieben ausgestalten, werden unterhalb 
des interkalaren Vegetationspunktes 
angelegt und zwar aus einer beliebigen 
Rindenzelle, welche dann rasch ein 
Haarbüschel bildet. Die Rinde der 
großen Sprosse ist etwas einfacher 


Fig. 339. Nereia filiforjm's. Junge Keimpflanze. Orig. Kuckuck. /i/„ usav. aufrechte 
Fäden, b^b^ usw. Basalzellen verschiedener Ordnung, a primäre Achse. 


als bei Nereia, sie erscheint parenchymatisch ohne Assimilatorenschicht. 

Die übrigen Gattungen sind so wenig bekannt, daß sich eine Be- 
sprechung an dieser Stelle erübrigt. In allen Hauptpunkten stimmen sie 
jedenfalls mit den ausführlicher behandelten Vertretern der Familie 
überein. 


48 


IX. Phaeophyceae. 


Als Fortpflanzungsorgane kennt man unilokuläre Sporangien. 
Solche sitzen wohl bei allen Gattungen unter Bevorzugung der Basis seit- 
lich an den Assimilatoren, so wie das Fig. 341. 6 für Carpomitra, Fig. 337 
für Nereia angibt. Ihre Träger sind zu Sori vereinigt, die meist bestimmte 
Thallusstellen einnehmen; besonders bekannt ist, daß bei Sporochnus und 
Carpomitra die Enden der Kurztriebe (Fig. 341, 5, so) von einem Sorus 
rings umschlossen werden. 

Berthold nimmt eine Verwandtschaft zwischen den Sporoch- 
naceae und Mesogloeaceae mit einigem Recht an. Man müßte voraussetzen, 
daß die Fäden sich am Vegetationspunkt fester vereinigten als bei Eudesme 
usw. und daß sie nur noch nach außen Verzweigungen bilden konnten. 

Fast noch mehr Ähnlich- 
keiten bestehen mit Myrio- 
gloea (Fig. 312), weil auch 
bei dieser die farblosen 
Haare fehlen. Wir wollen 
aber doch nicht verschwei- 
gen, daß die abwärts 
wachsenden Fäden, wie 
auch die Zuwachszone (un- 
abhängig von dem tricho- 
thallischen Wachstum der 
Haare) etwas ganz Neues 
darstellen. 

Splachiiidiaceae. 

Die Gattung Splachni- 
d i u m wurde früher gewöhn- 
lich zu den Fucaceen ge- 
zählt. Mitchell und Whit- 
TING aber zeigten, daß dies 
nicht wohl zulässig sei. Die 
darmähnlichen Sprosse sind 
mäßig verzweigt. Ihre Wan- 
dung ist mehrschichtig, der 
große, mittlere Hohlraum 
wird von einigen Fäden 
durchzogen. Überall in die 
Oberfläche sind Gruben ein- 
gesenkt, welche allerdings 
den Konzeptakeln von Fucaceen gleichen; sie führen indes neben Haaren einfache 
unilokuläre Sporangien (Fig. 342). Die Gruben entstehen rings um eine biriiförmige 
Initialzelle, doch ist nach den genannten Autoren auffallend, daß diese keinerlei 
Teilung erfährt. Solche vollziehen sich in der Umgebung der Initiale, und die 
Nachbarzellen derselben sind es auch, welche letztere unter die Sproßoberfläche 
hinabdrücken. Das würde stark an die Fucaceen erinnern. Auffallend ist auch, 
daß die nämliche Initiale am Scheitel der Pflanze wiederkehrt, der im übrigen 
aus gleichartigen meristematischen Zellen zusammengesetzt ist. 

Mir scheint, die Sache bedürfe eingehenderer Prüfung. Die Initiale ist 
noch rätselhaft. Die Zukunft muß dann zeigen, ob Murray Recht hat, wenn 
er für Splachnidium eine besondere Familie schafft. — Das vorstehende schrieb 
ich in der ersten Auflage. Inzwischen hat Kuckuck das Rätsel der Initiale 
sie ist ein grüner Epiphyt, ein Codiolum (vgl. auch Nienburgs Referat, 


Fig. 340. Nereia filiformis. Orig. 
Keimpflanzen. 


Kuckuck. Ältere 


1. Ectocarpales. 


49 


Ztschr. f. Bot. 1921, 13, 179). Im übrigen hatte Roe die Algen wieder zu 
den Fucaceen versetzt, Skottsberg aber machte auf die große Ähnlichkeit der 
Assimilatoren und des Rindenbaus mit Chordaria, Leathesia usw. aufmerksam. 
Kuckuck gibt dann unter anderem die Fig. 343. Aus dem Längsschnitt des 
Scheitels geht tatsächlich hervor, daß wir im wesentlichen einen Mesogloeaceen- 
Vc^etationspunkt vor uns haben. Die Längsfäden wachsen interkalar, ver- 
zweigen sich einseitig nach auswärts, um dann aber weit auseinanderzurücken 
und die Zwischenräume mit Schleim zu füllen. 


ß) Polystiche Ectocarpales. 

Aus einfachen Fäden gehen durch Teilung in der ganzen Gruppe 
mehr oder weniger fest zusammenschließende Gewebe hervor, die sich in 
den einzelnen Familien verschieden weit differenzieren. 

Die hypothetischen Zusammenhänge der einzelnen Gruppen mag das 
folgende Schema geben: 


Hydro- 
clathraceae 


Adenocysfis 
Soranthera 
Hydroclathrus 
Colpomenia 

Phyllitis 


Delamarea 

Gobia 

Dictyosiphon 


Aspero- [ Asperocoecus 
cocca- \ Striaria 
ceae \ Myriotrichia 


Scytosiphon 
Stictyosiphon 
Kjellmania 
Pogotrichum 


[ Dictyo- 
siphonaceae 


Omphalophyllum 
Phaeosaccion 
Punctaria 
Desmotrichum 


§5) 


\, Ectocarpus 

Punctariaceae. 

In seiner äußeren Gestalt bildet ein großer Teil unserer Reihe eine auf- 
fallende Parallele zu den Ulvaceen, fast alle Formen, die wir dort beschrieben, 
kehren hier in Braun wieder. 

Den untersten Platz unter den Punctarieen nehmen zweifellos die 
Desmo trieb um -Arten ein. Mit Reinke wählen wir Desmotrichum un- 
dulatum als Beispiel. 

Die Pflanze bildet Rasen, welche im günstigsten Fall aus unverzweigten 
schmalen Bändern von 10—20 cm Länge und 2—5 mm Breite bestehen, 
meistens aber (Fig. 344) etwas kleiner sind. 

Junge Pflanzen besitzen Kriechfäden, aus welchen sich ein unverzweigter, 
monosiphoner Faden erhebt; ein farbloses Haar krönt denselben. Alle 
Gliederzellen dieses Fadens sind teilungsfähig, sie vermehren sich durch 
Querteilung, bald aber treten Längsteilnngen überall auf und es entsteht 
eine schmale, zunächst einschichtige Zellflächo, welche indes sehr bald zwei- 
bis vierschichtig wird (Fig. 344, j). 

Die inneren Zellen des Thallus unterscheiden sich von den oberfläch- 
lichen kaum (Fig. 344, 5); eine Gewebedifferenzierung ist also noch nicht 
gegeben. Aus den Oberflächenzellen, besonders am Rande des Thallus, 
gehen Haare hervor, und an der Basis werden Rhizoiden für die Veranke- 
rung gebildet. Unilokuläre Sporangien [11) erscheinen etwas in die Fläche 
eingesenkt, die plurilokulären (/) dagegen ragen als kegelförmige Körper 
über dieselbe vor (Fig. 344, j). 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. II. 4 


50 


IX. Phaeophyceae. 


Daß cliesDesmotrichum von einfachen Ectocaipus-Aiten abgeleitet werden 
müsse, unterliegt nach dem eben gesagten wohl kaum einem Zweifel und 
alle Autoren (Reinke, Kjellman u. a.) sind darüber einig. Zum Überfluß 
wird die Sache noch illustriert durch Desmotrichum balticum u. a. Hier 
besteht die ganze Pflanze aus einem unverzweigten monosiphonen Faden, 
der nur eine Anzahl von Gliederzellen der Länge nach geteilt hat. Die 
plurilokulären Sporangien sind einfach umgewandelte Fadenzellen, oder aber 
sie treten seitlich über denselben heraus. 


Fig. 341. / Sporochnus pedtmculatus. Habitus. Orig. 2, 3 Keimlinge von dems. Orig. 
Berthold, m mittlere, p periphere Zellen der Parenchj'mscheibe. ;- Berindungsfäden. 
4 Sproßende von dems. im Längsschnitt. Die dunkle Linie zeigt die Längsachse des 
Ganzen an. v Vegetationszone, spi- junge Seitensprosse. Orig. Berthold. 5 Kurz- 
trieb mit Sorus {so) von dems. n. Johnson. 6 Assimilatoren mit unilok. Sporangien 
von Carpomitra. Orig. Berthold. a Assimilationsfäden, sp Sporangien. Isp leere 

Sporangien. 


Man würde vielleicht diese letztere Form an den Anfang der ganzen 
Reihe gestellt haben, wenn nicht Reinke plausible Gründe dafür angeführt 
hätte, daß das Desmotrichum balticum von D. undulatum herzuleiten sei. 
Aber auch als reduzierte Form vermag sie immer noch eine Vorstellung 
über die Entstehung unserer Gruppe zu gewähren. 


1. Ectocarpales. 


51 


An Desniotrichum schließen wir die völlig ulvoide Punctaria selber. 
Eines Habitusbildes bedarf es nicht, ohne Farben käme keine große 
Differenz gegen die Bd. I, S. 291, Fig. 193 wiedergegebene Ulva heraus. Der 
Querschnitt der Punctaria allerdings ist nicht zwei-, sondern vierschichtig 
(Fig. 344, ^). 

Die Sporangien entstehen, soweit ich sehe, schon zu einer Zeit, wo 
der Thallus noch zweischichtig ist; da nicht sie selber, wohl aber ihre 
Nachbarzellen durch Wände parallel zur Fläche geteilt werden, erscheinen 
die Sporangien später in das Laub eingesenkt (Fig. 344, ^). Dasselbe gilt 
für Desmotrichum. 

Die Gametangien dagegen werden erst gebildet, wenn die skizzierte 
Teilung vollzogen ist (Fig. 344, ^). Haare entwickeln sich in Gruppen 


Fig. 342, Splachnidium ritgosiim. Orig. KuCKüCK. Grube mit Konzeptakeln. 

(Fig. 344 //) über die ganze Thallusfläche zerstreut. Rhizoiden endlich 
heften die verschmälerte Basis ans Substrat fest. Farlow's Phaeosaccion 
ist eine braune Enteromorpha (man vergleiche nur die Photographie bei 
K. Rosenvinge), und das Omplialophy llum dieses Autors gleicht einer 
Monostroma, deren sackartiger Thallus ziemlich spät einseitig aufgeschlitzt 
wurde. Speziell bei Phaeosaccion ist die Entstehung aus einem Zellfaden 
ganz evident, bleiben doch Basis und Spitze noch lange einreihige Gebilde, 
und auch bei Omphalophyllum läßt sich die Röhrenform an Basis und Spitze 
sehr lange, wenn nicht dauernd erkennen. 

Scytosiphonaceae. 
Ein Seitenstück zu Desmotrichum stellt dann Reinkes Pogotrichum 
dar, das wegen seiner Vielgestaltigkeit später nochmals behandelt werden 


52 


IX. Phaeophyceae. 


soll. Aus einer Sohle, die sehr veränderlich ist, erheben sich nach mancher- 
lei Zwischenformen unverzweigte bis 5 cm lange Sprosse. Diese entstehen 
wie üblich durch Teilung eines monosiphonen Fadens; der Unterschied be- 
steht nur darin, daß hier der Si)roß völlig gerundet ist und (Fig. 345) im 
Zentrum größere, fast farblose Zellen besitzt, welche von einer kleinzelligen 
Assimilationsschicht bedeckt werden. Die Sporangien entstehen einfach durch 
Umwandlung von Rindenzellen, welche regellos über den ganzen Zylinder 
verteilt sind. Es kann aber auch die ganze Assimilationsschicht für die 
Sporangienbildung aufgebraucht werden. Nun wenden wir uns mit Reinke 
zu Stictyosiphon, einer meist fadenförmigen, mäßig stark verzweigten 
Alge. Längs- und Querschnitte durch einen noch sterilen Sproß lassen 


Fig. 343. Splachnidium rugosum. Orig. KüCKUCK. Scheitel mit den eingesenkte 
Codiolunizellen. 


im Zentrum meistens vier fast farblose, ziemlich langgestreckte Zellen er- 
kennen. Der von ihnen gebildete Zentralkörper {c Fig. 34G, 2, j) wird 
von einei' wenig gefärbten Schicht umgeben, deren Zellen bereits viel kürzer 
sind, und endlich folgt nach außen eine vielfach fast isodiametrische Lage 
von stark gefärbten assimilierenden Zellen (;-). Aus diesen letzteren gehen 
dann die uni- und plurilokulären Sporangien hervor. Ihre Anoidnung ist 
regellos (Fig. 340, ^), und namentlich an größeren Ästen können sie fast 
die ganze Oberfläche bedecken. Sie treten aber (Fig. 347) noch in den 
letzten Auszweigungen auf. 

Der eben geschilderte Aufbau entwickelt sich aus einreihigen Keim- 
pflanzen oder Ästen (Fig. 346, /). Diese zunächst monosiphonen Organe 


1. Ectocarpales. 


53 


tragen auf der Spitze ein Haar, das mit Hilfe eines interkalaren Vege- 
tationspunktes selbständig wächst (P'ig. 346, /). Der junge Sproß selber 


Fig. 344 n. Reinkes Atlas u. Thuret. / Desmotrkhum undulatum. Habitusbild. 2 dass. 
von der Fläche (Sprnßspitze). 3 dass. im Querschnitt. 4 Pimciaria; „Laub" im Quer- 
schnitt, h Haare, u uni-, / plurilokuläre Sporangien. 


54 


IX. Phaeophyceae. 


ist aber unabhängig davon überall teilungsfähig; keine Region wird bevor- 
zugt, höchstens dauert an den Spitzenregionen das Wachstum etwas länger 
an, als in den unteren Zonen. Nach mehrfachen Querteilungen treten in 
den Gliederzellen zwei zueinander senkrechte Wände auf, welche das zy- 
lindrische Organ in Quadranten zerlegen. Nun folgt in jedem derselben 
eine peiikline Wand. Die so gebildeten vier Mittelzellen bleiben fernerhin 
ungeteilt, die peripheren aber liefern durch weitere Radial- und Tangential- 
teilungen die äußeren Zellagen, welche wir schilderten. 

Haare sowohl wie Seitenzweige entstehen (Fig. 346, /) an jungen 
Organen recht regelmäßig, können aber spätei'hin überall aus beliebigen 
Zellen der Assimilationsschicht hervorgehen (Fig. 346. 4). 

Im Prinzip den gleichen Aufbau wie Stictyosiphon, zeigt der meist 
unverzweigte Scytosiphon (Fig. 348, j, 4). Die Keimlinge sind von 
denen des Stictyosiphon kaum zu unterscheiden. Durch Längs- und Quer- 
teilungen resultiert ein an- 
atomischer Aufbau, der un- 
gefähr der Fig. 346, 2 u. j von 

Stictyosiphon entsprechen 
mag. Später freilich wird die 
Sache etwas anders, weil die 
zentralen Zellen sich von- 
einander lösen und dadurch 
einen Hohlraum schaffen, der 
meistens Luft führt. Die 
Sprosse von Scytosiphon lo- 

mentarius erreichen den 
Durchmesser eines mäßigen 
Federkieles (Fig. 348, 6)\ dar- 
aus ergibt sich, daß die Rinden- 
zellen und die ihnen nach 
innen ansitzenden Elemente 
ein erhebliches Wachstum in 
tangentialer Richtung erleiden 
müssen. Letzteres ist nicht 
überall genau gleich und so 
resultieren die schwachen Ein- 
schnürungen, welche in Fig. 
348, 6 wiedergegeben sind. 
Die plurilokulären Spor- 
angien gehen, wie bei Stictyo- 
siphon, aus der peripheren, anfangs assimilierenden Zellschicht des Sprosses 
hervor (Fig. 348, 5), doch erfolgt hier nicht bloß eine Teilung der Zellen, 
sondern die Sporangien strecken sich (Fig. 348, j) über die Oberfläche hervor, 
wobei häufig die äußerste Schicht der Mutterzellmembranen (nach dem Bei- 
spiel der später zu erwähnenden Ralfsia) zusammenhängend abgehoben wird. 
Die Sporangien bei Scytosiphon stehen zunächst in kleinen Sori 
(Fig. 348, j) beisammen. Diese aber können zusammenfließen, weil sich 
immer mehr Oberflächenzellen an der Sporangienbildung beteiligen. Wie 
das Thuret abbildet, stehen dann die Sporangien dicht palissadenähnlich 
beisammen. Bei Sc. lomentarius sind mäßig zahlreiche keulenförmige, 
sterile, aber fai'l)ige Zellen (Assimilatoren) zwischen die Sporangien ein- 
gestreut. 


Fig. 345. Pogotrichnm filiforme Rke. n. ROSENVINGE 

/ Habitus. 2 Querschnitt, pl plurilok. Sporangien 

r farbige Rinde. 


1. Ectocarpales. 


55 


Fig. 346. Orig. Kuckuck. / Stictyosiphon subsymplex ; junge Zweige. 2 Stictyosiphoii 

torttlis ; Längsschnitt der Sprosse, j Stictyosiphon adnaticus ; Querschnitt der Sprosse. 

4 Stict. adriaticus ; Sproß von der Fläclie mit Sporangien. 5 Ders. mit Gametangien. 


56 


IX. Phaeoph3rceae. 


P'ig. 347. Stictyosipho7i adriatiais. Orig. Kuc'KUCK. Seitenzweig mit Gainetangien. 


1. Ectoc.irpales. 


57 


Mit Scytosiphon nahe verwandt dürfte auch Reinkes Kjellmania sein; 
sie stellt eine relativ einfache Form dar, die vielleicht als Bindeglied zwischen 
niederen Ectocarpeen nnd den hier behandelten kann aufgefaßt werden. 

Als ein abgeflachter und stark verbreiterter Scytosiphon kann wohl die 
bekannte Phyllitis angesehen werden, die durch ihren großen (bis 20 cm 


Fig. 348 n. Orig. Kuckuck u. Reinkes Atlas. / u. 2 Phyllitis Fascia (Muell.) Kütz. 
Keimpflanzen. 3 w. 4 Scytosiphon lomentari^is. Lyngl. J. kg. Keimpflanzen. 5 Scvfo- 
siphon pygmaeiis. Stück der Wand mit pludlok. Sporangien f^!-/). ö Scytosiphon lomentarms; 

ganze Pfl. Orig. 


58 


IX. Phaeophyceae. 


hohen) blattartigen Thallus auffällt. Die plurilokulären Sporangien bilden 
bald einzelne Flecke, bald eine fast zusammenhängende Schicht über einen 
großen Teil des Thallus. 


Fig. 349. Phyllitis- und Scytosrphon-\ oxV^mwa. Urig. Kuckuck. 


1. Ectocarpalee. 


59 


Fig. 350 n. Reinke, Kuckuck u. Skottsberg. / — 4 Dictyosjpho». i Habitusbild. Orig. 
2 Längsschnitt durch die Sproßwandung. 3 Längsschnitt durch Keimlinge. 4 Längs- 
schnitt eines älteren Sprosses mit Seitenast. 5 u. ö Cladothele Decaisnei, junge Sprosse. 


60 


IX. Phaeophyceae. 


Auch Pliyllitis zeigt in der Jugend monosiphone aufrechte Fäden, 
(Fig. 348, /, 2) die sich durch Längs- und Qucrteihingen in die flachen 
Sprosse umwandehi. Sie sowohl wie Dictyosiphon beginnen ihr Dasein mit 
kriechenden Fäden, die Kuckuck als Vorkeime bezeichnet. Ich habe seine 
sauberen Zeichnungen in Fig. 349 wiedergegeben. Zugehörige Notizen 
fanden sich nicht. Die Bilder sagen aber wohl genug. 

Zu unserer Gruppe muß man auch wohl Rosenvinges Coelocladia 
rechnen. In Bau und Sporangienbildung erinnert sie an Scytosiphon, in 
der Verzweigung an Stictyosiphon; von beiden weicht sie ab durch die aus 
geprägt trichothallische Wachstumszone. 

Lithosiphon, Isthmoploea u. a. nenne ich hier, obwohl Kuckuck in 
seinen Notizen eine besondere Familie für die erstere aufstellte. Leider 
fehlt die Begründung. 

Dagegen gehört sicher in die Familie Börgesens Rosenvingea; sie 
hat ca. 20 cm lange Sprosse, im übrigen gleicht sie im Bau dem Scytosiphon. 

Dictyosiphonaceae. 

Dictyosiphon, Delamarea, Gobia, Scytothamnus, Coelodesme 
und Cladothele haben in der äußeren Erscheinung viele Ähnlichkeiten 

mit der vorigen Fa- 
milie, es sind meistens 

knorpelige ver- 
zweigte Sprosse von 
mäßiger Länge (Fig. 
350, I). Auch die 
Gewebeanordnung 
weicht nicht so gewal- 
tig ab, z. B. zeigt ein 
Längsschnitt durch 
den Sproß von Dic- 
tyosiphon (Fig.350, 
4) die zentralen lang- 
gestreckten ,.Mark"- 
Zellen überzogen von 
kleinzelligen stark ge- 
färbtem Gewebe. 
Dieses entwickelt sich 
vielfach eigenartig, 
die Sache läuft aber 
immer darauf hinaus, 
die Sporangien in ste- 
riles Gewebe einzu- 
schließen, ja sie zu 
versenken (Fig. 350,2). BeiDelamarea (Fig. 351) und Cladothele (Skotts- 
bero) wird das durch kurz schlauchartige Zellen (a) erreicht, welche aus dem 
sterilen Rindengewebe vorgestülpt werden. Sie umschließen auch die Haare (//). 
Bei anderen Gattungen setzen in den zwischen den Sporangien stehenden 
Rindenzellen Teilungen ein (Fig. 350, 2). Das entstehende (Jewebe kann 
(Fig. 352) die Sporangien konzeptakelartig bedecken, es können sich auch 
bei Gobia (Fig. 353) die radialen Zellreihen aus dem Verbände lösen um 
Assimilatoren nach dem Muster der Mesogloeaceen darzustellen. 

Meistens wird angegeben, daß die Dictyosiphoneen mit Schcitelzelle 
wachsen (s. Reinke-Murbeck), Kuckuck Mscr. aber bezweifelt, ob die Dinge 


.;3issS^^^- 


Fig. 3.51. Delamarea atlenuata. n. KuCKUCK. Querschnitt des 
Sprosses, n unilokuläre Sporangien. a Assimilatoren. h Haare. 


1. Ectocarpales. 


61 


Bi'^^ii 


überall so liegen. Mir scheint für den Seitenzweig der Fig. 350, ./ sei die 
Sache dnrchaus klar. Die Scheitelzelle teilt sich und die Segmente werden 
gesetzmäßig zerlegt. Ganz ähnliche Bikler zeichnet Skottsberg für Scyto- 
thamnns, nicht minder wie für eine Varietät von Cladothele. Bei einer 
anderen, schwächer entwickelten Form der letzteren waren die wachsenden 
Spitzen der Zweige von einem Haar gekrönt (Fig. 350, j). Dieses beteiligte 
sich am Wachstum nicht, Zellteilungen setzten erst tiefer unten in den Faden- 
zellen ein. Das stimmt nun mit Dictyosiphonkeimlingen übeiein, die Kuckuck 
abbildet (Fig. 350, j). Auch bei diesen krönt ein farbloses und an sich 
unbedeutendes Haar die teilungsfähigen Regionen. Danach ist der Schluß, 
den auch Kuckuck zieht, gewiß berechtigt, daß damit sehr nahe Beziehungen 
zu den Stictyosiphoneen 
bekundet werden. Wie die 
Mesogloeaceen mit inter- 
kalarem Vegetationspunkt 

in die Spermatochnus- 
formen mit Scheitelzelle 
übergehen, so dürften auch 
die hier behandelten Gat- 
tungen leicht verstanden 
werden, wenn man an- 
nimmt, daß siedle Scheitel- 
haare eingebüßt und ein 

Scheitelwachstum be- 
gonnen haben. Freilich 
sind die Sachen hier nicht 
so gut untersucht und 
Kuckucks Notizen fließen 
spärlich. Einige Zeich- 
nungen von ihm, die ohne 
Kommentar gefunden wur- 
den, mögen andeuten, daß 
in unserer Gruppe sich 
vielleicht ein Scheitel wachs- 
tum abspielt, das an Chor- 
daria erinnert (Fig. 354, 
I, 2). 

Sauvageau fand, daß 
die oben beschriebenen 
Pflanzen die ungeschlecht- 
lichen Individuen von Dic- 
tyosiphon darstellen. Diese 
tragen nur Sporangien. Die 
aus ihnen entstehenden 
Zoosporen wachsen zu krie- 
chenden, verzweigten Fä- 
den aus, welche etwa einer 
Strepsithalia (S. 30) gleichen, und Gametangien tragen. Die Gameten 
gleichen denen des Ectocarpus. sie kopulieren wie diese, können aber 
auch parthenogenetisch keimen. Aus den Zygoten wie aus den Partheno- 
sporen gehen wieder kriechende, verzweigte Fäden hervor, die auch auf- 
rechte Zweige entsenden, und solche Jugendstadien gleichen dann ganz 
den Geschlechtspflanzen, aber sie sind nur Erstlingsstufen, denn aus 


Fig. 35- 


Scytothamus Lyallii. Orig. KuCKUCK. Längs- 
schnitt des Sprosses mit Sporangien. 


62 


IX. Phaeophyceae. 


ihnen entstehen nun aufrechte Säulchen, welche zum normalen Dictyosiphon 
werden. Ich möchte wohl glauben, daß alles dieses den Jugendstadien ähnlich 


Fig. 353. Orig. Kuckuck. Gobia bal- 

tica. 1 Längsschnitt eines jüngeren 

Sprosses. 2 Längsschnitt der Rinde. 


Fig. 354. Orig. Kuckuck. / Scytothamnus australis. 2 Coilodesme buUigera. Scheitel. 


1. Ectocarpales. 


63 


sehe, welche Kuckuck für Phyllitis und Scytosiphon (Fig. 349) abgebildet 
hat. Nach Sauvageau läge bei Dictyosiphon ein regelrechter Wechsel 
zwischen Gametophyten und Sporophyten vor. Das ist sehr wohl möglich. 


^ n "^^ 


Fig. 355. / Myriotrtchia repetts. n. KuCKUCK. 2 Querschnitt, 3 Seitenansicht der Myr. 
densa n. KuCKUCK. 4 Striaria attemiata ; Stück des Sprosses. 5 Asper ococctis ; Habitus- 
bild n. Thuret. 6 ders. ; Thalluswand (mit „Sorus") im Querschnitt, h Haare, sp 
Sporangien. in Internodien. kn Knoten, a Assimilatoren. 


64 


IX. Phaeophyceae. 


Immerhin ist mir ein Punkt unklar geblieben. Ich ersehe nicht, ob das Schicksal 
der Geschlechtspflanzen weiter verfolgt wurde. Wäre es nicht möglich, daß 
auch sie später lange Sprosse mit unilokulären Sporangien erzeugen? Wir 
hätten dann das, was Kuckuck für Elachistoa (S. 35, Fig. 326) angibt. 

Asperococcaceae. 

Als Anfangsglied dieser Gruppe, die freilich in allen ihren Gliedern 
noch keineswegs genügend untersucht ist, kann wohl Myriotrichia gelten 
(Fig. 355, i) die an Ectocorpus oder auch an Desmotrichum anklingt. 

Myriotrichia repens Karsakoff läl.it aus den kriechenden Basal- 
fäden lange, un verzweigte, monosiphone Triebe hervorgehen. Nach Kuckuck 
setzen im obei"sten Drittel der Langtriebe interkalare Teilungen ein und diese 
führen zur Bildung kuizer tjommelformiger Zellen (Knoten), welche mit 
längeren (Inteinodien) al)weichen. Aus den Knoten entstehen neben zahl- 
reichen Haaren viele Sporangien (Fig. 355, i) in wirteliger Anordnung; 
uni- und plurilokuläre sind bald miteinander gemischt, bald getrennt. 
Zwischen die primären Knoten können durch interkalare Teilungen neue 
eingeschoben werden. 


Fig. 356. Co/fi 


omema simiosa. 


Orig. Nat. Ciröße. Die großen Blasen von oben gesehen. 


Myriotrichia- Arten wie M. Protosperococcus u. M. dansa zerlegen nach 
Kuckuck (s. a. Batters), Knoten und Iiiternodien durch Längswände; be- 
sonders die Knoten erfahren ziemlich weitgehende Teilungen, so daß auf 
dem Querschnitt Bilder wie Fig. 355, 2, resultieren. An diesem sieht man 
auch, daß sich besondere Assimilationsfäden (a) bildeten, welche die Spo- 
rangien {s/>) meist seitlich tragen. Durch die vielfachen Teilungen wird die 
Wirtelbildung ziemlich verwischt (Fig. 355, j). 

Diese ist nun wieder bei Striaria deutlich (Fig. 355, ^). Der 
Spross entsteht aus einfachen Fäden durch Teilung, etwa wie Stictyosiphon. 
Ein später auftretender axiler Hohlraum wird von zwei Zellagen umgeben. 
Die äußeren Zellen produzieren die Sjjorangien in Querzonen (Wirtein); 
diese ragen weit über die Oberfläche hervor und sind von farblosen Haaren 
wie auch von einzelligen, dickwandigen Assimilatoren begleitet. 


1. Ectocarpales. 


65 


Hierher vielleicht Sorocarpus (Pkingsheim, Kjellman) und Disco- 
sporangium (Falkenberg). 

Asperococcus endlich stimmt in seiner Entwicklung aus Fäden mit 
der Striaria durchaus überein, ebenso in seinem anatomischen Aufbau, nur 
werden die Sprosse meistens zu großen darm- und sackartigen Gebilden, 
welche an der Basis in einen festen Stiel zusammengezogen sind (Fig. 355, 5). 
Damit kontrastieren dann eigenartige Verkümmerungsformen der Ostsee, 
welche im wesentlichen die primitive Fadenstruktur beibehalten. Trotzdem 
erzeugen sie Sporangien, Die Normalformen entwickeln unilokuläre 
Sporangien in Soris, welche über die ganze Oberfläche zerstreut gefunden 
werden und schon mit bloßem Auge als dunkle Punkte erkennbar sind. 
Neben den Sporangien stehen (Fig. 355, 6) zahlreiche, wenigzellige Assimi- 
latoren. Da dieselben hier wie auch bei Striaria und Myriotrichia oft recht 


Fig. 357 nach Mitchell, Barton und Skottsberg. / Sorus v. Soranthera. 2 Ders. 

bei Colpomenia sinuosa. j Haargruben und Assimilatoren von ders. 4 Scheitelgrube von 

Cladochroa. h Haare, a Assimilatoren. ti, pl Sporangien. 

derb und starr sind, bezeichnet sie Reinke als Stacheln. Ihnen verdankt 
die Pflanze den Namen; die Sori fühlen sich meist sehr rauh an. 

Die Gametangien stehen nach Buffham bei Asp. bullosus ebenfalls 
in Sori, untermengt mit „Stacheln", bei Asp. compressus fand sie Sauvageau 
auf relativ kleinen Pflänzchen, sehr große Flecke bildend, und bei Asp. 
scaber entdeckte Kuckuck uni- und plurilokuläre Sporangien, nicht selten 
gemengt und dann von Assimilatoren begleitet; außerdem aber ergaben sich 
Exemplare, auf welchen die plurilokulären Sporangien allein und dann ohne 
„Stacheln", oft weite Strecken überziehend, vorkommen. 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. II. 5 


66 


IX. Phaeophyceae. 


Eiicoeliaceae. 

Hauptvertreter sind: Colpomenia, Hydroclathrus, Soranthera, 
AdenocYStis und Cladochroa. Mit Ausnahme der letzteren, die nach 
Skottsberg verzweigt ist (Fig. 358), handelt es sich um große mit Flüssig- 
keit oder auch mit Luft gefüllte Hohlkörper. Diese stellen bei Adeno- 
cystis (Fig. 358) einen kurz gestielten, birnförmigen Körper dar, ebenso 
bei Utriculidium Skottsberg, bei Soranthera sind sie fast kugelig, bei Col- 
pomenia (Fig. 356) dagegen erscheinen sie unregelmäßig gelappt und 
ohne Stiel. Hydroclathrus endlich hat netzig durchbrochene Blasen- 
wandungen, er erinnert an den Pilz Clathrus cancellatus. Davon später. 
Die in Rede stehenden Algen verankern sich häufig im Gewebe anderer 
Tange, doch kommt Colpomenia u. a. auch auf Gestein vor. Diese Art erschien 
etwa im Jahre 1906 in großer Menge an den atlantischen Küsten Frank- 
reichs (Sauvageau), sie schädigte dort die Austernbänke. 


¥ig. 358 n. Skottsberg. / Cladochroa chnoosporiformis. 

utricularis. 


-5 Keimlinge von Adenocystis 


Die Wand der Blasen — bald lederig, bald knorpelig — bietet im 
Aufbau keine wesentlichen Abweichungen von Asperococcus, welchen Murray, 
Kjellman u. a. sogar hierher rechnen. Ein Vegetationspunkt ist nicht 
erkennbar, das Wachstum dürfte auf den älteren Stufen wenigstens inter- 
kalar sein. Von Interesse sind hauptsächlich die Haargruben. Am einfach- 
sten sind diese Cryptostomata bei Colpomenia (Mitchell). Die Rinde 


1. Ectocarpales. 


67 


senkt sich einfach an gewissen Stellen ein oder besser es bleiben bestimmte 
Punkte im Wachstum zurück, während die benachbarten Elemente sie über- 
holen (Fig. 357, 2). Die Zellen in der Vertiefung wachsen zu Haaren aus, 
rings um dieselben liefern die Rindenzellen Sporangien (//.) — wie es 
scheint stets plurilokuläre. — Sind diese entleert, dann treiben die gleichen 
Basalzellen keulige Gebilde (Fig. 357, j, a), die man als Paraphysen oder 
lieber als Assimilatoren bezeichnen kann. Im wesentlichen gleich verhält sich 
Soranthera (Barton), nur werden hier die Sporangien gleichzeitig mit 
den Assimilatoren entwickelt (Fig. 357, /). Ganz ähnliche Beziehungen 
zwischen Haargruben und Sporangien geben Kjellman und Murray an, nur 
sind die Cryptostomata hier wohl tiefer und schärfer ausgeprägt, ebenso bei 
Chnoospora. Sind einmal in Verbindung mit den Haargruben Sporangien 
gebildet, so können sich letztere zu großen zusammenhängenden Flecken 
(Sori) gruppieren, indem immer weitere Teile der Rinde auswachsen. 

Leider ist die Entwicklung dieser Form wenig bekannt. Skottsberg 
zeichnet ein junges Exemplar von Adenocystis (Fig. 358, :?), dasselbe ist noch 
solid und trägt auf dem Scheitel ein eingesenktes Haar, das wiederum für 
die Entwicklung keine Rolle spielt. Diese vollzieht sich in dem parenchy- 
matischen Gewebe. Es ensteht ein keuliger Körper (Fig. 358, 4, 5), der eine 
Haargrube auf dem Scheitel trägt und kugelig aufschwillt, wohl deswegen, weil 
im Inneren das Zentralgewebe 
auseinander weicht. An solche 
Jugendstadien erinnert Skotts- 
BERGs neue Gattung Clado- 
chroa (Fig. 358, /). Auch an ihr 
treten die Haargruben des 
Scheitels gut hervor (Fig. 357, 
./), und nicht minder die seit- 
lichen. Ihr Bau stimmt z. B. 
mit dem von Colpomenia durch- 
aus überein und man ist zu der 
Frage berechtigt, ob wohl Clado- 
chroa dem Anfangsgliede der 
Encoeliaceae nahe stehe. 

Von Soranthera fanden" 
Barton und Kuckuck junge 
Stufen. Diese sind kugelig. In 
ihnen strahlen zahlreiche, ziem- 
lich dicke Zellreihen vom Zen- 
trum aus (Fig. 359), um an der Peripherie in eine kleinzellige Rinde 
überzugehen, aus welcher zahlreiche, kurze Assimilatoren radial hervor- 
sprossen. Durch Zerreißen der inneren Zellen wird die Kugel später hohl. 
Außerdem werden — das ist auffallend — die primären Assimilatoren abgeworfen, 
die Oberfläche erscheint dann auf gewissen Stufen wiederum glatt. Später 
liefert sie dann, in Verbindung mit den Haargruben und Sporangien, die 
schon oben erwähnten sekundären Assimilationsfäden (Fig. 357, j). 

Gehören die Myriotrichen, Asperococcen und Epcoelien so zusammen, 
wie wir annehmen, dann bilden sie unter den polystischen Ectocarpales 
eine Nebenreihe, die durch Desmotrichum mit Ectocarpus direkt verkettet 
sein mag. Mit dieser Auffassung schließe ich mich im wesentlichen an 
Reinke und Kuckuck an, welche beide die Asperococcen als besondere 
kleine Gruppe ansehen, und ich trage auch Sauvageau Rechnung, welcher 
eben jenen Anschluß an Desmotrichum betont. 


Fig. 359. Soranthera tdvoidea. PoST et RUPR. Orig. 

Kuckuck. 


ßg IX. Phaeophyceae. 

b) Die Fortpflanzung. 

a) Die Verteilung der Fortpflanzungsorgane. 

Schon aus früheren Andeutungen geht hervor, daß uni- und plurilo- 
kuläre Sporangien keineswegs in allen Gruppen in der gleichen Weise über 
die verschiedenen Individuen verteilt sind. Wir heben nun hier einiges von 
dem heraus, was die direkte Beobachtung ergab. Kulturen, die allein end- 
gültigen Aufschluß zu geben vermögen, liegen nicht vor. 

Im Allgemeinen erscheinen die Fortpflanzungsorgane naturgemäß auf 
halbwegs erwachsenen Pflanzen, doch ist das keineswegs allgemeine Regel, 
besonders Kuckuck wies auf die sogenannte Prosporie. d. h. auf das 
Auftreten von Sporangien an ganz jugendlichen Pflanzen hin. Er erwähnt 
besonders Pogotrichum filiforme, Myrionema u. a., Algen, welche Sporangien 
an den Kriechfäden und Sohlen zu einer Zeit produzieren, in welcher von 
aufrechten Sprossen noch nichts zu sehen, oder die Entwicklung noch nicht 
im entferntesten abgeschlossen ist. 

Bei vielen Formen folgen uni- und plurilokuläre Sporangien an den- 
selben Pflanzen aufeinander, meist gehen die ersteren voran. So bei Ecto- 
carpus (Pilayella) litoralis, tomentosus u. a.; es treten im ersten Frühjahr 
die Sporangien, später die Gametangien in die Erscheinung. Die Art der 
Ablösung wird von der Außenwelt abhängen. Auf alle Fälle muß ein 
Stadium eintreten, auf welchem die beiden Arten von Sporangien mitein- 
ander gemischt erscheinen, und es mag Spezies geben, welche auf dieser 
Stufe recht lange verharren. Das scheint für Ectocarpus siliculosus u. a. 
zuzutreffen. Man findet hier neben den Gametangien fast immer Sporangien 
in mäßiger Zahl. Letztere allein sind selten (Kuckuck). Bei Myrionema 
sah Kuckuck zunächst nur unilokuläre Sporangien (s. oben), die plurilo- 
kulären traten sehr viel später auf, aber zeitweilig waren sie mit den 
ersteren gemischt. 

Die umgekehrte Reihenfolge gibt Barton für Soranthera an. doch ist 
die Sache hier recht kompliziert und der Prüfung bedürftig. Kuckuck 
fand bei Myriotrichia im Frühjahr pluri- und im Sommer unilokuläre Spo- 
rangien, bei Elachistea sah er (Mskr.) die Gametangien an kurzen aufrechten 
Ästen aus den Sohlen hervorgehen, die Sporangien kommen später an den 
ausgebildeten Polstern zum Vorschein. 

In allen vorerwähnten Fällen ist nicht anzunehmen, daß die Beobachter 
sich durch aufeinander folgende Generationen täuschen ließen. Der Gedanke 
läge ja nahe, weil es tatsächlich nicht wenige Arten gibt, bei welchen die 
verschiedenen Fortpflanzungsorgane auf verschiedenen Individuen stehen, 
das sind z. B. Leptonema (Fig. 323, S. 31). Lithoderma, Ralfsia, Aspero- 
coccus, Strepsithalia u. a. Bei den genannten Gattungen finden verschiedene 
Beobachter (s. a. Kylin), daß die Individuen mit plurilokulären Sporangien 
in der Form ein wenig von denen mit unilokulären abweichen. Das würde 
hinüberführen zu Sauvageaus Befunden an Dictyosiphon, wo die kleinen 
Gametophyten ganz anders dreinschauen als die großen Sprosse mit uni- 
lokulären Sporangien (S. 61). 

Freilich steht für die erwähnten Fälle nicht fest, daß ein regelmäßiges 
Alternieren Platz greife, ein Generationswechsel wird sich schwer konstruieren 
lassen, weil Exemplare mit einer Fortpflanzungsform oft weit häufiger sind 
als solche mit der anderen, dazu noch in der gleichen Gattung. Lithoderma 
hat nach Kuckuck weit mehr Gametangien-Exemplare als Individuen mit 
Sporangien. Bei Asperoccocus bullosus und compressus überwiegen Pflanzen 
mit unilokulären Sprorangien, bei Asperococcus scaber solche mit plurilokulären. 


1. Ectocarpales. 


69 


ß) Die Sporangien. 
Diese entstehen, wie für die verschiedenen Abteilungen bereits geschil- 
dert wurde, entweder im Fadenverbande oder als kurze Seitenzweige bei 
fädigen Formen oder als Ausstülpungen der Kortikalschicht bei den Phaeo- 
sporeen mit parenchymatischem Gewebe. 

Das junge Sporangium, welches mit dichtem Inhalt versehen ist, ent- 
hält zunächst einen Kern und, je nach der Spezies, einen bis wenige Chro- 
matophoren. Beide vermehren sich (Fig. 360, ^), die letzteren werden klein, 
scheibenförmig. Sie liegen zunächst noch ganz an der Peripherie der Zelle, 
mit der flachen Seite 
der Wand zugekehrt 
(Fig; 360, 2a), spä- 
ter aber verteilen sie 
sich nach Kuckuck 
bei Ectocarpus sili- 

culosus, lucifugus 
u. a. ungefähr gleich- 
mäßig durch die 
ganze Mutterzelle. 
Dabei kehren sie viel- 
fach dem Beobachter, 
also auch der Zell- 
wand, ihre Kante zu, 
und es erhalten die 
Sporangien das Aus- 
sehen, welches etwa 
Fig. 360, I wieder- 
gibt. Nach einem ge- 
ringen Wachstum der 
ganzen Anlage be- 
merkt man bald an 
jedem Chromatophor 

einen braunroten 
Punkt (den zukünf- 
tigen Augenfleck) (a 
Fig. 360, 3) und 
kann zugleich auch 
in unmittelbarer Nähe 
je einen Kern nach- 
weisen (P'ig. 360, 4). 
Nun zerfällt das ganze 
Plasma in soviel Por- 
tionen (Fig. 360, j) 
als Kerne vorhanden 
sind. Diese stellen 

die zukünftigen 
Schwärmer dar, wel- 
che vorläufig noch 
polygonal abgeplattet sind, und es ist allbekannt, daß sie nicht durch feste 
Zell wände, sondern nur durch Plasmalamellen gegeneinander abgegrenzt 
sind. Reihen von Punkten (Fig. 360, 3) markieren die Grenze. 

Davon kommen freilich Abweichungen vor. Kuckuck fand, daß bei 
manchen Phaeosporeen Schleimsepten kurz vor der Fertigstellung der Zoo- 


Fig. 360. Unilokuläre Sporangien von Phaeosporeen n. KuCKUCK, 
Kleb AHN, ReinKE. /, 2 Ectocarpus lucifugus, a jüngeres, 
b älteres Stadium, j, 4 Pleurocladia lacustris. k Kerne, ehr 
Chromatophor. a Augenfleck. 5 Pilayella litorahs n. KuCKUCK. 
6 Cyli>uirocarpiis tnircoscopicus ; Spitze eines Sporangiums. 
■w i/embran. seh Schleim, pl Plasma. 7 Zoosporen von 
Chorda Filutn. 8 Ectocarpus siliculosus, Zoosporen. 


70 


IX. Phaeophyceae. 


Sporen gebildet werden, die allerdings sehr leicht zerfließen. Dieser Be- 
obachter hebt auch hervor, daß bei Ectocarpus (Pilayella) litoralis die Chro- 
matophoren sich zunächst gleichmäßig im Plasma verteilen, dann in radialer 
Stellung an die Peripherie zurückwandern (Fig. 360, 5), um nun erneut 
gegen die Mitte vorzudringen. Erst jetzt werden die Zoosporenportionen 
gesondert. 

Die Zoosporen treten aus dem Sporangium meistens an dessen Spitze 
aus. Die Membran öffnet sich durch Zerreißen oder Verquellen, und in 
manchen Fällen, z. B. bei Choristocarpus wird ein regelmäßig umschriebener 
Porus gebildet. Der Öffnung wird nicht selten durch eine mit Verschlei- 
mung oder Verquellung verbundene Verdickung der Membran vorgearbeitet 
und Kuckuck sah außerdem bei Cylindrocarpus eine Ansammlung farblosen 
Plasmas (Fig. 360, 6). Die Erscheinung ist vielleicht ziemlich verbreitet. 
Die entleerten Häute bleiben häufig noch lange erhalten und speziell 
bei den Sphacelarien, aber auch bei vielen anderen Phaeosporeen wächst die 

Stielzelle in den Hohlraum ein, um ein 
neues Sporangium zu bilden. Das kann 
sich mehrmals wiederholen. 

Die aus den unilokulären Spor- 
angien entleerten Schwärmer haben 
meistens Birnform, sie sind lebhaft be- 
weglich und zwar mit Hilfe der Cilien, 
welche seitlich inseriert sind, wie das 
schon Thuret erkannte. Eine der- 
selben ist, das weiß jedermann, nach 
vorn gerichtet, die andere nach rück- 
wärts. Sie entspringen an dem roten 
Augenfleck, der hier stets seitlich sitzt 
und wiederum mit einem Chromatophor 
in Verbindung steht; das ist eine 
Erscheinung, die auch in anderen Fa- 
milien genau so wiederkehrt (Fig. 360, 7). 
Gewöhnlich ist ein Chromatophor 
gegeben, welches sich, mantelartig ge- 
bogen, am dickeren Ende befindet. 
Durchaus nicht selten aber sind in den 
verschiedensten Gruppen Schwärmer mit 
ziemlich zahlreichen linsen-scheibenförmigen Phaeoplasten (Fig. 361, g). Da 
diese sich am Hinterende sammeln, bleibt das vordere frei und farblos. Ein 
meistens etwas vorgeschobenes Scheibchen trägt den Augenfleck, an welchem 
auch die beiden Geißeln inseriert sind. Die Zahl der Chromatophoren in 
den Zoosporen ist vielleicht nicht ohne Bedeutung für die Unterscheidung 
größerer oder kleinerer Gruppen unter den Phaeosporeen. 

Die aus den unilokulären Sporangien austretenden Schwärmer wurden 
niemals in Kopulation gefunden, sie keimen direkt, verdienen also den 
Kamen Zoosporen ohne allen Zweifel. 

Sauvageau betont, daß diese bei Elachistea, Myrionema u. a. lang- 
samer keimen als die Schwärmer aus plurilokulären Sporangien. Ich meiner- 
seits konnte diese Wahrnehmung an Pilayella litoralis u. a. nicht machen. 
Vor der Keimung setzen sich die Zoosporen mit Hilfe der Vorder- 
geißel fest. Diese bildet an ihrer Spitze eine kleine, saugnapfähnliche 
Verdickung. Unter schlängelnder Bewegung der Geißeln wii'd (Fig. 360, cS^) 
die Zelle selber an das Substrat herangezogen, während die Vordergeißel 


Fig. 361. Ectocarpus glohifer. Original 
Kuckuck. Schwärmer. 


1. Ectocarpales. 


71 


mit dem vorderen Zellende verschmilzt. Dann fließt nach Kuckuck Plasma 
an der Cilie entlang und sorgt für weitere Befestigung (Fig. 360, S). Schließ- 
lich findet Abrundung des Ganzen statt und Umhüllung mit Membran. 
Die Hintergeißel vereinigt sich ebenfalls mit dem dickeren Zellende. 

Die Schwärmer mit zahlreichen Chromatophoren runden sich häufig 
ab ohne sich mit der Vordergeißel festzusetzen (Fig. 361). 


Fig. 362 n. Thuret, Reinke u. Kuckuck. Plurilokuläre Sporangien von Phaeosporeen. 

1—3 Stictyosiphon tortilis in verschiedenen Entwicklungsstadien. 4 Ectocarpus ovatus. 

5 Ect. siliculosus. 6 Kjelbnania sorifera. y Ect. Reinboldi 8 Ed. Hohnesii; Durch wachsung 

der leeren Hüllen. 


y) Die Gametangien 

entstehen den unilokulären vielfach homolog, Abweichungen wurden früher 
bereits erwähnt; gewisse Variationen können an der gleichen Spezies 
auftreten. 

Die kurzen Seitenäste oder die Aussprossungen der Rinde usw. 
welche zur Bildung von Gametangien bestimmt sind, werden durch rasch 


72 


IX. Phaeophyceae. 


aufeinanderfolgende Querwände in Scheibenzellen zerlegt, und dabei kann 
es (Microspongium, Ascocyclus Fig. 303) sein Bewenden haben. Meistens 
aber setzen in diesen Scheiben Längsteilungen ein und so entstehen fast 
würfelförmige Zellen mit festen Wänden. Jedes Fach enthält einen relativ 
großen Kern, und es zeigt sich auch besonders bei jenen Arten, bei welchen 
jeder Schwärmer nur ein Chromatophor enthält, die Neigung, die Farbstoff- 
träger von der Wandung weg in eine radiale Stellung zu bringen. Diese 
Profilstellung ist häufig recht auffallend (Fig. 362^). 

Die Vorgänge sind aber in unserer Gruppe nicht ganz einheitlich. 
Bei Stictyosiphon z. B. spielen sich einige Kern- und Chromatophoren- 


Fig. 363. Kopulation der Gameten bei Ectocarpus siliculosus n. Berthold u. Olt.manns. 
/ — 9 n. d. Leben, lo — 16 n. gefärbtem Material. 

teilungen in den jungen Gametangien ab, ehe zwischen jenen feste Wände 
gebildet werden (Fig. 362, /) und bei Lithoderma werden alle Kernteilungen 
vollzogen, erst dann beobachtet man die trennenden Wände. Damit nähern 
sich die Vorgänge offenbar denen in den unilokulären Sporangien. Es muß 
aber wohl festgehalten werden, daß die trennenden Schichten und Lamellen 
bei diesen letzteren erst zum Vorschein kommen, wenn die Schwärmer 
völlig geformt sind, während die Wände in den Gametangien meist vor 
diesem Zeitpunkt angelegt und ausgebaut werden. 

Mag die Wandbildung früh oder spät erfolgen, der Inhalt jedes ein- 
zelnen Zellchens wandelt sich in toto zu einem Schwärmer um und diese 
schlüpfen nun auf verschiedene Weise aus. 


1. Ectocarpales. 


73 


All- und altbekannt ist Thurets in Fig 362,5 wiedergegebenes Bild: 
die festen Zellwände, welche die eben gebildeten Schwärmer noch trennen, 
werden bis auf wenige ring- oder balkenförmige Reste, welche besonders 
die ersten Wände noch 
markieren, aufgelöst; dann 
öffnet sich das ganze 
Sporangiuin meist an der 
Spitze und die Schwärmer 
treten, zunächst in etwas 
Schleim gehüllt, heraus, 
lösen sich aber rasch aus 
diesem und eilen davon. 
Wo die Wände sehr zeitig 
der Zerstörung anheim- 
fallen, kann ein uni- 
lokuläres Sporangium 
vorgetäuscht werden. 
Einen anderen Modus 
repräsentieren Ectocar- 
pus Reinboldi, Litho- 
derma u. a. 

Bei diesen reißt jedes 
Fach des Sporangiums 
seitlich auf, und jeder 
Schwärmer schlüpft dem- 
gemäß einzeln seitlich aus 
(Fig. 362, 7), Kjellmania 
(Fig. 362, 6) mag einen 
Übergang zwischen bei- 
den Fällen kennzeichnen. 

Auch die leeren Hüllen 
der plurilokulären Spor- 
angien werden, wie Fig. 
362, S zeigt, durch- 
wachsen und von neuen 

plurilokulären Spor- 
angien ausgefüllt. 

Die hier in Frage 
kommenden Schwärmer 
haben wie die unge- 
schlechtlichen bald einen, 
bald zahlreiche Chromato- 
phoren, und wenn auch 
im allgemeinen beiderlei 
Schwärmerformen gleich 
sind, ist das doch durch- 
aus nicht Gesetz. Bei der 
nämlichen Spezies können 
gelegentlich die unilokulären einen, die plurilokulären Schwärmer mehrere 
Farbkörper führen, z. B. bei Myrionemen usw. 

d) Befruchtung. 
Die aus den plurilokulären Sporangien ausgeschlüpften Schwärmer sind 
mindestens zu gewissen Zeiten und unter gewissen Bedingungen Gameten. 


Fig. 364. Giffordia Lebelii n. Sauvageau. 7v Gewebe der 
Wirtspflanze, i interkalarer Vegetationspunkt. 


74 


IX. Phaeophj'ceae. 


Berthold wies das zuerst für Ect. siliculosus und Scytosipbon lomen- 
tarius nach, Sauvageau fand später spärliche Kopulationen bei dem gleichen 
Ectocarpus; ich konnte nach vorübergehenden Zweifeln Bertholds An- 


Fig. 365 n. Kuckuck. / Nemoderma tingitafia\ aufrechte Fäden mit plurilokulären 
Sporangien. 2 dass. mit interkalarem unilokul. Sporangium. 


gal)en für Ectocarpus vollauf bestätigen, und Kuckuck beschrieb bald da- 
rauf erneut die Sexualität von Scytosipbon. Später beobachtete er sie 
bei einer Anzahl von Formen, neuerdings macht Kylin Angaben über 
Asperococcus. Das klassische Beispiel bleibt Ectocarpus siliculosus. 


1. Ectocarpales. 75 

Nach Bertholds Vorschrift isoliert man einige Exemplare desselben 
in Glasgefäßen. Sie entlassen dann (in Neapel im März-April, etwa bis 9 
oder 10 Uhr vorm.) ihre Gameten, und wenn man jetzt Schwärmer von 
verschiedenen Exemplaren im Hängetropfen vereinigt, sieht man sehr bald 
eine Anzahl derselben sich am Lichtrande mit der vorderen Geißel (Fig. 
363, J) festsetzen. 

Die Formalitäten der Anheftung sind die gleichen, wie sie oben für 
die Zoosporen beschrieben wurden. 

Die so fixierten Gameten sind die weiblichen; sehr bald nach ihrer 
Anheftung sammeln sich meist zahlreiche (männliche) Schwärmer von gleicher 
Größe um die ersteren, heften sich mit der Vordergeißel auf ihnen fest und 
vollführen eine zappelnde Bewegung (Fig. 363, / — 2). Nach kurzer Zeit 
nähert sich eines der Männchen dem festsitzenden Weibchen und beginnt 
mit ihm zu verschmelzen (Fig. 363, 3—6). Schon die erste Annäherung 
eines männlichen Schwärmers an den festsitzenden ist für die übrigen das 
Signal zum Rückzug. 

Die Verschmelzung erfolgt meistens derart, daß das farblose Ende 
des Männchens auf das chromatophorenführende des Weibchens trifft, doch 
sind mannigfache Ausnahmen keineswegs selten (Fig. 363, g). Ist die Ver- 
einigung annähernd vollendet, so rundet sich die Zygote unter Einziehung 
des Fußes ab, umgibt sich mit Membran und keimt (Fig. 363, 6*) schon 
binnen 24 Stunden. Während die Kerne sich natürlich vereinigen, ver- 
schmelzen die Chromatophoren nicht, deren Augenflecke sind sogar noch 
recht lange sichtbar (Fig. 363, c?). 

Die Kopulation der Ectocarpus-Gameten ist oft vergeblich gesucht 
worden, immerhin mehrten sich in neuerer Zeit die Befunde. Ectocarpus- 
slliculosus wurde bei Neapel im März und April nur von wenigen Be- 
obachtern in Kopulation gefunden, Kuckuck vermißte diese an der gleichen 
Pflanze im Juni auf Helgoland, sah sie reichlich und regelmäßig fast all- 
jährlich im Juli und August. Am besten reagierte ihm auf Helgoland im 
Januar und Fel)ruar Lithoderma fatiscens; der Sexualakt bleibt fast nie aus. 
Auch Stictyosiphon gab reichlich Zygoten. Demgegenüber kopulierten bei 
Scytosiphon von 100 Gameten auf Helgoland etwa 1, an den marokkanischen 
Küsten keiner. Mit Phyllitis war in Helgoland nichts anzufangen, in Ro- 
vigno vollzog sich alles glatt und leicht. Solcher Beispiele werden mit der 
Zeit wohl noch mehr zur Kenntnis kommen (s. Kylin). 

Die Gründe für die fraglichen Erscheinungen liegen naturgemäß nicht 
klar. Nur ganz allgemein darf man schon annehmen, das die Außen- 
welt (Wassertemperatur, Licht usw.) bestimmend eingreife. Da wäre es 
denn sehr möglich, daß das Verhältnis der männlichen zu den weiblichen 
Schwärmern eben durch jene abgeändert wird. Kuckuck vertritt diese Auf- 
fassung und zeigt, daß auf Helgoland die massigen Ansammlungen, von 
Männchen um die Eizelle unterbleiben, obwohl sonst die Verschmelzung 
normal verläuft. Nach ihm wären in Neapel mehr männliche Gameten ent- 
wickelt als vor Helgoland. Wo dann die Kopulation unterbleibt, wären 
entweder nur Männchen oder nur Weibchen zugegen. Das läßt sich wohl 
hören, namentlich mit Rücksicht auf das, was über Cutleria noch zu be- 
richten sein wird. Aber mir scheint, daß doch in gewissen Fällen beide 
Geschlechter vertreten sind, daß aber die Geschlechtsstimmung unter- 
drückt wurde. 

Männliche und weibliche Schwärmer, welche nicht kopulierten, gehen 
keineswegs zugrunde, alle Beobachter sahen beide zu Keimfäden auswachsen. 
Das vollzieht sich eventuell in demselben Hängetropfen, in welchem sich 


76 


IX. Phaeophyceae. 


bereits Zygoten gebildet hatten. Es würde sich hier um männhche und 
weibliche Parthenogenesis handeln — wenn der Ausdruck gestattet ist. Viel- 
leicht liegen die Dinge aber noch komplizierter. Schon Berthold erwähnt 
„neutrale" Schwärmer, welche auch plurilokulären Sporangien entstammen 
und ohne jede Kopulation rasch keimen. 

Ich glaube sogar bei Ectocarpus siliculosus diese Schwärmer erkennen 
zu können, da sie durch Umriß, Bewegung und Lichtempfindlichkeit ein 
wenig von den Gameten abweichen. Die Sporangien (wir wollen sie auch 
neutrale nennen) freilich, aus welchen sie hervorgehen, sind in diesem Falle 
von den echten Gametangien nicht unterscheidbar. 


Fig. 366. Giratidia sphace- 

larioides. Orig. KUCKÜCK. 

Keimlinge. 


Ist das alles richtig, so hätten wir ähnliche Verhältnisse wie bei 
Ulothrix u. a. (Klebs, Pascher, Bd. I, S. 305) bei welchen ja neben Gameten 
und Zoosporen noch Mikrozoosporen nachgewiesen wurden. Wir müßten 
uns dann freilich vorstellen, daß die Außenwelt bald männliche und weib- 
liche Gameten, bald eine Sorte von diesen allein, bald aber neutrale Schwärmer 
hervorzaubert. Fast möchte man wünschen, daß weitere Beobachtungen 
diese Dinge vereinfachen. Man würde das hier kaum betonen, wenn nicht 
die später zu erwähnenden Befunde bei den Giffordiaceen dazu anregten. 
An sich würde Kuckucks Vermutung, daß beim Unterbleiben der Kopu- 
lation das eine Geschlecht fehlt, durchaus zur Erklärung der Vorgänge aus- 
reichen. 


1. Ectocarpales. 


77 


Die Befruchtiingsprozesse bei den Ectocarpaceen sind deshalb von 
allgemeinem Interesse, weil hier zwar äußerlich gleichgestaltete physiologisch 
aber verschiedene Gameten vorliegen, wie das so oft schon betont ist. 
Man kann von männlichen und weiblichen Gameten, wenn man will auch 
von Eiern und Spermatozoiden reden, was ich freilich als verfrüht ansehe. 
Sicher aber sind physiologisch verschiedene Gametangien vorbanden und 
solche wai-en in Bertholds Versuchen unzweifelhaft auf verschiedene Indi- 


Fig. 367. Orig. Kuckuck. Giraudia sphacelarioides. 


viduen verteilt, die Pflanzen erwiesen sich also als diözisch. Dem ist aber 
schon bei Ectocarpus siliculosus nicht immer so, denn Kuckuck fand ihn 
in Helgoland monoezisch. Ausschließlich monoezisch ist auch Lithoderma 
fatiscens. Man darf annehmen, daß zwischen beiden Extremen genug der 
Übergänge vorhanden sind. 

GoEBEL und Reinhardt haben für einige Ectocarpeen eine völlig 
isogame Befruchtung angegeben. Die gleichen Objekte konnte bislang niemand 
nachprüfen. Warscheinlicher sind die Ergebnisse durch die Befunde aus 
den letzten Jahren nicht geworden. Immerhin bleibt die Möglichkeit be- 


78 IX. Phaeoph)'ceae. 

Stehen, daß in unserer Familie derartiges vorkommt. Wir hätten dann 
bereits hier einen leichten Aufstieg von der Isogamie zur Oogamie, der 
nun in den nächsten Gruppen viel augenfälliger wird. 


B. Oogame Ectocarpales. 
Giffordiaceae. 

Die Tatsache, daß die Kopulation bei ganz verschiedenen Gattungen 
gleichartig verläuft, legte die Vermutung nahe, daß dies auch für die ganze 
große Gruppe der Ectocarpaceen zutreffe. Indes hat Sauvageau gezeigt, 
daß in der Gattung Ectocarpus selbst nennenswerte Differenzen auftreten. 
Seine Untersuchungen beziehen sich auf Ect. secundus, Lebelii, Padinae u. a., 
welche Batters daraufhin in die neue Gattung Giffordia zusammenstellte. 

jGiffordia secunda weicht in seiner Wachstumsweise von Vertretern der 
Gattung Ectocarpus (S. 7) nicht ab, höchstens fällt die einseitige Stellung 
der Seitenzweige auf (Fig. 368). Andere Giffordien, welche im Gewebe 
von größeren Algen leben (G. Padinae, Lebelii usw.), lösen ihre Sohlen in 
Einzelfäden auf und dringen in den Wirt ein. Die über diesen hervor- 
ragenden Fäden besitzen einen interkalaren Vegetationspunkt {i Fig. 364). 
Die plurilokulären Sporangien stehen, besonders an jungen Pflanzen, mit 
Vorliebe unterhalb der letzteren. 

Ich scheue mich nicht, auch Nemoderma hier anzuschließen. Sie 
ist von Bornet und besonders eingehend von Kuckuck studiert worden. 
Von der Sohle erheben sich ziemlich lange aufrechte Fäden (Fig. 365), 
welche schwach verzweigt teils in Haare teils in kopfig angeschwollene 
Assimilatoren auslaufen. 

Unilokuläre Sporangien sitzen bei Nemoderma tingitana interkalar in 
den aufrechten Fäden (Fig. 365, 2) bei Giffordia wurden sie meines Wissens 
nicht gefunden. 

Mit einer Sohle beginnt auch das Leben der Giraudia, welche 
Derbes und Solier, Goebel und Kuckuck (Mskr.) eingehender unter- 
suchten. Aus jener erheben sich (Fig. 366, j) monosiphone Fäden, welche 
mit einem scharf abgesetzten Haar gekrönt sind; die Sache erinnert an 
Jugendstadien von Dictyosiphon oder Scytosiphon. In den aufrechten Zell- 
reihen setzen bald Längsteilungen ein und zugleich erscheint ein basales 
Meristem. Anfangs wenig ausgeprägt beherrscht es später alle Teilungs- 
vorgänge (Fig. 367). Die Teilungszone ist einreihig, nach oben hin bildet 
sie indes keulige Fäden, welche durch Längsteilungen parenchymatisch werden, 
wenn auch keine weitgehende Differenzierung einsetzt. Die Verzweigung 
ist hypomeristematisch, es entstehen zunächst (Fig. 367, /) monosiphone auf- 
rechte Fäden, welche später ebenfalls parenchymatisch werden. 

Plurilokuläre Sporangien werden auf verschiedene Weise gebildet. Ent- 
weder entstehen sie durch Umwandlung kurzer monosiphoner Fäden, welche 
unter der Teilungszone hervorsprossen (Fig. 367, j), oder es bilden sich 
Sorussporangien d. h. aus dem Parenchym der aufrechten Äste treten die 
fraglichen Körper gruppenweise hervor (Fig. 367, 2). Schließlich können 
auch wie bei Leptonema interkalare Sporangien (Kuckuck) dadurch gebildet 
werden, daß die jugendlichen aufrechten Fäden ihre Zellen umwandeln, 
ehe sie wesentliche Längsteilungen erfahren haben (Fig. 366, 2). 

Schon Bornet hatte an Giffordia secunda (Fig. 368) zweierlei pluri- 
lokuläre Sporangien wahrgenommen, einerseits solche mit großen Fächern, 
welche, intensiv braun gefärbt, relativ große Schwärmer mit zaldreichen 


1. Ectocarpales. 


79 


Scheibenchromatophoren entließen, und andererseits sehr hell gefärbte 
Sporangien mit sehr kleinen Fächern, welche kleine Schwärmer mit mini- 
malem Chromatophor bildeten. Sauvageau zeigte dann, daß die großen 
Schwärmer sich festsetzen, und daß nun die kleinen jene befruchten 
(Fig. 368, 2—y), ebenso wie das für Ect. siliculosus geschildert wurde. Hier 
liegen also tatsächlich auch in der Form Antheridien und Oogonien, 
Spermatozoiden und Eier vor, die bei E. siliculosus erst physiologisch an- 
gedeutet waren. 

Antheridien und Oogonien finden sich bald zusammen auf den gleichen, 
bald auf getrennten Individuen der Giffordia secunda. Die Antheridien 
fallen dadurch auf, daß in ihnen die Spermatozoiden zwar genau so angeordnet 
sind wie in den plurilokulären Spor- 
angien, daß aber feste Zellulosetren- 
nungswände nicht beobachtet werden 
konnten. 

Bei den übrigen Gliedern der 
Gattung Giffordia konnten ebenfalls 
Organe gefunden werden, welche 
zweifellos Antheridien und Oogonien 
sind, obwohl ihre Funktion als solche 
noch nicht direkt beobachtet wurde. 

An den marokkanischen Küsten 
fand Kuckuck die Oogonien und 
Antheridien der Nemoderma tingitana 
auf den gleichen Pflanzen, aber durch- 
aus getrennt von den unilokulären 
Sporangien. Er sah das Ausschlüpfen 
und die Vereinigung der Gameten 
und schildert sie fast genau so wie 
Sauvageau bei Giffordia. 

Kuckuck sah die Befruchtung 
regelmäßig bis Mitte Mai, später blieb 
der Sexualakt aus, obwohl die Sper- 
matozoiden die Eier in Mengen um- 
schwärmten. Für Giffordia hatte schon 
vorher Sauvageau Parthenogene- 
sis angegeben. Hier schwinden zu be- 
stimmten Zeiten die Antheridien, die 
Oogonien entstehen weiter, bilden Eier 
und diese keimen, wenn auch langsam. 
Kuckuck konnte zwischen Zygoten 

und unbefruchteten Eiern der Nemoderma in der Keimung keinen Unter- 
schied finden. 

Zwischen Formen mit typischen Antheridien und Oogonien und dem 
Ect. siliculosus gibt es vielleicht noch Übergänge, z. B. erwähnt Karsakoff, 
daß Myriotrichia clavaeformis zweierlei Formen plurilokulärer Sporangien 
habe. In der einen werden 8 größere, in der anderen IG kleinere Gameten 
produziert. Gameten verschiedener Art sollen kopulieren. Die Zeichnungen 
freilich schaffen keine völlige Klarheit und Kuckuck konnte die Angaben 
vorläufig nicht bestätigen. Auch bei Myrionema findet Sauvageau ver- 
schiedene Formen plurilokulärer Sporangien. 

Das alles erwähne ich, weil bei genauer Prüfung vielleicht noch einige 
oder gar zahlreiche Formen in die Familie der Giffordieen zu versetzen sind. 


Fig. 368 n. Bornet u. Sauvageau. <??/- 

fordia secunda {Ectocarpus j.) Battes. / Zweig 

mit Antheridien (a) und Oogonien (o). 

2 — 7 Befruchtung. 


80 


IX. Phaeophyceae. 


Sind tätsächlich bei den Ectocarpeen neutrale Schwärmer voihanden, 
so muß es bei diesen drei physiologisch verschiedene plurilokuläre 
Sporangien — zweierlei Gametangien und die neutralen Sporangien geben, 
und daraus erwächst die weitere Notwendigkeit, den Begriff des Gametangiums 
zu beschränken und vorläufig nicht mit Kjellman auf alle plurilokulären 
Sporangien anzuwenden. Die Unterschiede aber hervorzuheben ist deshalb 
erforderlich, weil Sauvageau bei Giffordia Padinae dreierlei morphologisch 
verschiedene plurilokuläre Sporangien nachwies. Eine Sorte mit sehr kleinen 
Fächern nennt er zweifellos mit Recht Antheridien (Fig. 369, j). eine 
mit mittleren Meio sporangien (Fig. 369, /) und eine mit großen Fächern 
Megasporangien (Fig. 369, 2). Leider besagen die vorliegenden Unter- 
suchungen über die Funktion nichts genügendes, und so weiß man nicht, ob 
die Meio- oder die Megasporen Eier sind. Die Schwierigkeit, diese Frage 
zu beantworten, steigt dadurch, daß Meio- wie Megasporen direkt keimen 

Danach wäre man geneigt, beide Sorten für im wesentlichen gleich- 
wertig zu halten ; das geht aber schon deswegen kaum, weil Sauvageau angibt, 
daß die ersten Keimungsstufen beider konstant von einander verschieden 
sind. Danach ist die nächstliegende Annahme, daß die eine Sorte neutrale 


Fig. 369. Ectocarptis Padinae n. SAUVAGEAU. / Meiosporangien. 

2 Antheridien. 


^asporangien. 


Schwärmer, die andere Farthenosporen darstellt. Weitere Versuche müssen 
darüber aufklären. 

Unsere Auffassung wird vielleicht beanstandet werden. Allein da wir 
sehen, daß bei anderen Giffordia-Arten Spermatozoiden und Eier scharf 
differenziert sind, wäre es kaum verwunderlich, wenn in dieser Gruppe 
auch die neutralen Schwärmer besser herausmodelliert wären als das bei 
Ectocarpus noch der Fall ist. 

Sauvageau fand auch Meio- und Megasporangien bei Myrionema und 
Ectocarpus virescens. Bei letzterer Form beträgt die Höhe der kleinen 
Fächer 6 — 7 /<, die der großen 10 — 17 //. Die Keimungsprodukte der 
verschiedenen Schwärmer, welche keinerlei Sexualität zeigen, sind ebenso 
merklich verschieden wie bei Giff. Padinae. Antheridien fand man bis- 
fang nicht. 

Ähnlich liegen die Dinge bei Giraudia. Derbes und Solier, 
Berthold und Kuckuck (Mskr.) berichten darüber. Die Meiosporangien 
treten an den verschiedensten Regionen des Thallus auf, wie oben geschildert. 
Die Megasporangien aber wurden bislang nur in den Sori (Fig. 367, 2) 
beobachtet. Die erstgenannten entleeren kleine Schwärmer mit einem 
Chromatophor vom Typus der üblichen Zoosporen, die letzteren, nur in 
wenige P'ächer geteilt, geben großen Schwärmern mit mehreren Chromato- 
phoren den Ursprung. Diese möchte man für die Weibchen halten, allein 


Literatur. 81 

Kuckuck wie Berthold konnten trotz vieler Bemühungen niemals eine 
Befruchtung nachweisen. Goebels Angaben erklären sie für irrig. 

Ectocarpus granulosus (Fig. 275) muß vielleicht auch in diese Gruppe 
versetzt werden. Er hat, wie es scheint, Megasporangien (Kuckuck Mskr.). 
Die großen Gameten gleichen denen von Giffordia. Befruchtung ist nicht 
beobachtet. Spermatozoiden sind nicht wahrgenommen. 

Aplanosporen. 

Bei Ectocarpus Padinae und virescens finden sich nach Sauvageau 
Aplanosporen. Dieselben sind modifizierte Schwärmer plurilokulärer Spor- 
angien, und bei Ect. virescens findet man noch alle Übergänge von beweg- 
lichen zu unbeweglichen Zellen. Meistens werden die unbeweglichen Zellen 
nackt entleert; bisweilen keimen sie schon im Sporangium. 

Vielleicht sind Aplanosporen noch weiter verbreitet. 


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2. Sphacelariales. 

Die Sphacelariaceen stellen oft mäßig große, buschige Gebilde vom 
Habitus eines mittleren Ectocarpus dar, doch kommen robustere Formen 
auf der einen, zierlich gefiederte oder sonst eigenartig gestaltete Sproß- 
systeme auf der anderen Seite nicht selten vor. 

Charakteristisch für unsere Gruppe ist die große, bisweilen mit bloßem 
Auge sichtbare Scheitelzelle, welche jeden Zweig krönt (Fig. 370) und durch 
ihre Teilungen das Parenchym liefert, aus dem mit wenigen Ausnahmen 
die Sphacelariaceensprosse aufgebaut sind. 

Die Scheitelzelle lagert oft in Mengen braune bis fast schwarze Sub- 
stanzen ein, die Spitzen erscheinen deshalb oft brandig, und so entstand 
der Name Sphacelariaceen oder Brandalgen {ocfdxelog = Brand), 

Die großen Scheitelzellen, die regelmäßigen Teilungen in ihnen und 
in ihren Segmenten haben schon früh die Aufmerksamkeit auf sich gelenkt; 
so sind wir denn durch ältere Forscher, besonders aijer durch die Arbeiten 
von Geyler, Magnus, Pringsheim, Reinke und Sauvageau sowie durch 
gelegentliche Beobachtungen anderer Autoren recht gut über den Aufbau 
der Sprosse orientiert. Die Kenntnis der Keimungsgeschichte freilich 
läßt fast alles zu wünschen übrig; es fehlen Kulturen. 

Die Sphacelariaceen sind in allen Meeren verbreitet; sie leben mit 
Vorliebe epiphytisch, endophytisch oder gar parasitisch auf größeren Algen 
(Laminariaceen, Fucaceen usw.). Besonders die epiphytischen Formen 
pflegen eine relativ große und derbe Sohle zu entwickeln, die typisches 
Rand Wachstum zeigt und oft mehrschichtig wird; die Parasiten und Endo- 
phyten lösen hier wie überall ihre basalen Regionen in Einzelfäden oder 
doch in größere Lappen auf, die das Gewebe des Wirtes durchsetzen. 
Besonders charakteristische Fälle dieser Art behandeln wir im allgemeinen 
Teile des Buches. 


84 


IX. Phaeophyceae. 


Zu erwähnen ist noch, daß viele Sphacelariaceen ihre Sohlen usw. sehr 
weit entwickeln, ehe sie aufrechte Sprosse treiben. Das erleichtert unver- 
kennbar die Verankerung auf dem Substrat. 

Die Sporangien der Sphacelariaceen gleichen im wesentlichen denen 
der Ectocarpaceen, doch sind sie häufig größer; die unilokulären haben 


.•:i'i-:;V' 


Fig. 371. 


Fig. 370 n. Reinkes Atlas. Spitze eines Sprosses von Sphace- 
laria racemosa Grev. 

Fig. 371. Sphacelaria cirrhosa n. ReiNKES Atlas. / Anlage 
eines Sporangiunis. 2 plurilokuläre, 3 unilokuläre Sporangien. 


Neigung, Kugelform anzunehmen, die plurilokulären erscheinen breit zylindrisch 
bis kugelig (Fig. 371). 

Die Zellen der Sphacelarien sind sämtlich dadurch ausgezeichnet, 
daß sich die älteren Teile ihrer Wände, wie Reinke fand, durch Eau de 
Javelle schwarz färben. Das kann als Kennzeichen für die ganze Familie 
betrachtet werden. Bei parasitischen Sphacelarien diffundiert die färbbare 
Substanz auch in das Gewebe des Wirtes. 


2. Sphacelariales. 


85 


Das Protoplasma ist, besonders in den großen Zellen, schaumig; größere 
Vakuolen aber pflegen zu fehlen (Fig. 372); Swingle zeigte, daß in den 
Scheitelzellen und in den noch wenig geteilten Segmenten an der Peripherie 
die Waben größer sind als in den zentralen Teilen, in welchen die Masse 
dicht schaumig erscheint. Die groß- und klein wabigen Regionen des Plas- 
mas pflegen scharf gegeneinander abgesetzt zu sein. 

Inmitten des kleinwabigen Teiles liegt der naturgemäß große Kern 
(P'ig. 372, k). Diesem sitzen nach Swingle und Excoyex ein oder nach 
der Teilung desselben zwei Centrosomen an und entsenden kinoplasmatische 
Strahlungen in den Raum der Zelle (s. Bd. 3). 

Die Chromatophoren, welche hier sehr 
klein, dafür um so zahlreicher sind, pflegen 
der äußersten Wabenschicht eingelagert zu 
sein, doch bilden sich namentlich in älteren 
Zellen auch Ansammlungen um die Zell- 
kerne (Fig. 370). 

*Die plasmatischen Lamellen, welche 
die wabigen Räume begrenzen, schließen 
aber nicht bloß die Chromatophoren, son- 
dern u. a. 'auch noch Physoden ein, von 
denen später geredet werden soll. 

Diese liegen in den Scheitelzellen 
peripher, in den Segmentzellen aber sam- 
meln sie sich um den Kern (Fig. 372) 
und häufen sich außerdem bei Teilungen 
desselben (die übrigens normal verlaufen) 
um die Zellplatte an. 

Wir gliedern die Gruppe in folgende 
Familien : 

a) Sphacelariaceae 

b) Cladostephaceae 

c) Stypocaulaceae. 
Das weicht ein wenig ab von der 

durch Reinke und Sauvageau gegebenen 
Anordnung. Svedelius hat ihr in seiner 
Bearbeitung der Phaeophjceen bei Engler- 
Prantl im wesentlichen zugestimmt. 

a) Sphacelariaceae (Hemiblasteae). 
Das Verständnis dieser Gruppe ver- 
mittelt die einfache Gattung Sphacella 
Reinke. Kriechende Fäden leben endo- 
phytisch oder parasitisch in anderen Algen, 
über deren Oberfläche erheben sich mäßig 
zahlreiche, verzweigte Fäden (Fig. 373, i), 

welche nur aus einer einzigen Zellreihe bestehen, Längsteilungen setzen nur 
ganz vereinzelt ein. Die Fäden wachsen mit Hilfe einer Scheitelzelle, welche 
zwar scharf ausgeprägt ist (Fig. 373, 2), aber noch nicht so hervortritt wie bei 
anderen Sphacelarien. Die Seitensprosse entstehen durch Vorwölbung der 
Wand am apikalen Ende eines Segmentes. Ob Sphacella eine ganz ursprüngliche 
oder eine auf Grund des Parasitismus reduzierte Form sei, wie Sauvageau 
andeutet, wird hier so wenig wie in anderen Fällen sicher zu entscheiden sein. 
Immerhin handelt es sich um die einfachste Gattung, an welche sich nun Ver- 


Fig. 372 n. Swingle. Sproßspitze von 

Stypocauloji scopariuni. f Fettkörper. 

k Kern, c Centrosoma. 


86 


IX. Phaeophyceae. 


treter der Gattung Sphacelaria unscb^Yer anreihen; Arten, bei welchen 
(Fig. 373, j) die Längsteilungen in den Segmenten noch nicht übermäßig 
zahlreich sind und bei denen eine Hauptachse im Verzweigungssystem 
nicht oder kaum ausgeprägt ist. Dahin gehören Sphacelaria intermedia u.a. 
Sph. pulvinata, Hystrix und endlich Sph. olivacea. Auch das sind zum Teil 
parasitische Formen. Sph. olivacea ist epiphytisch mit einer gut entwickelten 


5 

Fig. 373 n. Reinke. / Sphacella siihtilissima; Fäden mit unilokulären Sporangien. 

2 dies.; Ende eines Fadens. 3 Sphacelaria olivacea. s Sohle. // unilokuläre Sporangien. 

4 Battersia mirabilis\ mehrere Sohlen übereinander. 

Sohle. Diese erscheint gelegentlich allein, bildet keine aufrechten Sprosse, 
läßt aber aus ihrer Oberseite unilokuläre Si)orangien hervorgehen. Solche 
Scheiben nannte Kuckuck Spliaceloderma Helgolandicum. Nach Sauvageau 
gehören sie zu der Sphacelaria olivacea. Danach läge ein Fall vorzeitiger 
Sporangienbildung vor (Prosporie), ähnlich wie bei manchen Ectocarpeen (S. 68). 


2. Sphacelariales. 


87 


B a 1 1 e r s i a mirabilis (Reinke) bildet Ralfsia-ähnlich wachsende Scheiben 
oft in mehreren Lagen übereinander (Fig. 373, 4). Sauvageau berichtet, 
daß diese ungefähr so entstehen wie junge Zanardinien auf alten. Der 
Prozeß ist freilich weniger regelmäßig. Aus den obersten Schichten gehen 
Büschel kurzer Fäden mit Sporangien auf den Spitzen hervor. Die Fäden 
sind vielfach ohne Längsteilung. Da die Scheibe sich durch Randwachstum 
vergrößert, treten Scheitelzellen nur für kurze Zeit bei der Bildung von 
aufrechten Fädchen in Tätigkeit. 

Nach Sauvageau könnte auch die Battersia in den Entwicklungsgang 
einer aufrechten Sphacelaria gehören. Ist dies aber nicht der Fall, dann 
dürfen wir sie wohl mit einiger Bestimmtheit als reduzierte Form ansprechen. 


Fig. 374 n. Sauvageau. / U. 2 Sphacelaria radjcans. 3 Sph. Novae Caledom'ae. 


Den Ausgangspunkt der ganzen Sphacelarienreihe bildet sie kaum, darin 
muß man Sauvageau wohl beipflichten. 

Wir greifen auf Sphacelaria zurück und erwähnen Sphac. radicans, 
eine ziemlich zarte Form, an welcher auch ein Unterschied zwischen Haupt- 
und Nebenarten nicht in die Augen springt. Von Interesse sind die basalen 
Teile der Alge. Diese sitzt mit der üblichen Sohle an der Unterlage fest; 
aus jener erheben sich natürlich die aufrechten Sprosse, am Rande der- 
selben aber treiben einzelne Zellen zu Ausläufern aus, die ähnlich gebaut 
sind wie die Hauptsprosse (Fig. 374, J, 2), diese erzeugen wieder Sohlen 
und aus beliebigen Zellen derselben brechen aufrechte Triebe hervor. 

Sphacelaria Novae Caledoniae (Fig. 374, j) entsendet auch von der 
Basis der Sprosse Ausläufer, diese tragen die Langtriebe auf dem Rücken 
und bilden an den Flanken durch Aussprossung Sohlen. 


88 


IX. Phaeophyceae. 


Etwas größere Formen sind dann Sph. racemosa (Fig. 375, 4) u. a. 
Die Spezies zeigt derbere Sprosse; sie läßt gelegentlich schon Lang- und 
Kurztriebe erkennen und besitzt auch — vielleicht in Abhängigkeit von der 
Beleuchtung — bisweilen Neigung zur Verzweigung in einer Ebene. 


ZWl- ■ 


Fig. 375 n. Reinke u. SaüVAGEAU. / Sphacelaria phanigera. Habitus. 2 Sproßspitze 
von ders. -v Scheitelzelle, s Segment, zwi Zweiginitialen, os oberes, us unteres Seg- 
ment. 3 Querschnitt durch einen älteren Sproß von ders. Pflanze, ck Zentralkörper. 
r Ptinde. brf Berindungsfäden. 4 Sphacelaria racemosa; Sproß mit Fruchtästen. 5 Schpace- 
laria bracteata\ Fruchtast. 6 Sphacelaria Reinkei\ Sproß mit Zweiginitialen (3747). 7 dies.; 
Fruchtast aus einer Zweiginitiale hervorgegangen. 


Beide Eigenschaften sind bei Sph. plumigera (Fig. 375, /. 2) völlig 
zur Regel geworden. Die Pflanze erzeugt immer in der gleichen Ebene 


2. Sphacelariales. 


89 


Astpaare, welche zum großen Teil ein begrenztes Wachstum haben, nur 
einzelne von ihnen werden zu Langtrieben und erzeugen ihrerseits wiederum 
Kurztriebe. 

Das leitet hinüber zu Chaetopteris plumosa, einer stattlichen Form, 
welche ebenfalls typische Lang- und Kurztriebe hat — alle in einer Ebene 


Die Scheitelzelle der meisten bisher genannten Formen ist ziemlich 
lang zylindrisch (Fig. 375, 2); sie gliedert durch Querwände zylindrische 
Segmente ab, welche weiterhin in zahlreiche kleinere Zellen von meist regel- 
mäßiger Form zerlegt werden. 

Die Beobachtung der Sproßscheitel lehrt, daß allein die Scheitelzelle 
das gesamte Längenwachstum besorgt, die von ihr abgeschnittenen Segmente 
strecken sich nicht mehr nennenswert, deshalb wird durch die Teilungen 
zwar die Zahl der Zellen außer- 
ordentUch vermehrt, aber diese 
werden auch immer kleiner — ein 
hübsches Beispiel nach Sachs da- 
für, daß Wachstum und Zellteilung 
völlig getrennte Dinge sind. 

Das von einer Scheitelzelle 
abgeschnittene Segment zerfällt 
durch eine Querwand in Halb- 
segmente und diese werden in der 
üblichen Weise durch gekreuzte 
Längswände in Zylinderquadranten 
zerlegt. Letztere teilen sich in 
innere und äußere Zellen. Die 
äußeren zerfallen dann noch durch 
weitere Wände, und so entsteht 
ein Zentralkörper, aus größeren, 
und eine Rinde aus kleineren in 
der äußeren Ansicht sehr regel- 
mäßigen Zellen zusammengesetzt 
(Fig. 375, j, 4). 

Die primären Querwände der 
Segmente bleiben an den Sprossen 
noch lange erkennbar und so ist 
leicht zu sehen, daß in dem oberen 
Halbsegment {os. Fig. 375, 2) nicht alle Zylinderquadranten gleichmäßig auf- 
geteilt werden; es setzen vielmehr an zwei opponierten Stellen des Sprosses 
die Wände aus, und so bleiben größere, häufig auch plasmareichere Zellen 
'übrig, die wir Zweiginitialen nennen wollen {zzvi Fig. 375 2), (Pericysten 
n. Sauvageau), sie dürften keilförmig von der Peripherie bis zum Zentrum 
des Sprosses reichen. Zwecks Astbildung wölben sich die Initialen vor 
(Fig. 375, 2) strecken sich und gliedern durch Wände, die ungefähr senk- 
recht zu ihrer Wachstumsrichtung stehen, Scheitelzellen ab. Letztere funk- 
tionieren genau wie diejenigen des Hauptsprosses, sie liefern durch an- 
dauernde Teilung Langtriebe, oder aber durch baldige Sistierung ihrer Tä- 
tigkeit Kurztriebe. Im letzten Falle kann die Scheitelzelle dauernd als 
solche kenntlich bleiben, häufig aber wird sie ganz aufgeteilt oder auch zu 
einem dornförmigen Organ umgewandelt. 

So bei den Sphacelarien mit regelmäßig fiederiger Anordnung der 
Zweige. Auch bei denen, welche eine zerstreute Anordnung der Äste besitzen. 


Fig 376. Disphacella reticidata n. SaUVAGEAU. 
Sprosse mit Scheitelzelle. 


90 IX. Phaeophyceae. 

lassen sich in gewissen Fällen die Zweiginitialen leicht nachweisen, z. B. 
sind sie nach Pringsheim bei Sph. olivacea resp. radicans, nach Sauyageau 
bei Sph. Reinkei (Fig. 375, 6, y) ohne weiteies sichtbar, alle Seitenorgane 
gehen aus ihnen hervor, z. B. der in Fig. 375, y wiedergegebene Fruchtast. 

Nicht bei allen Sphacelarien springen die Zweiginitialen so in die 
Augen wie eben geschildert: sie haben wohl nicht immer den dichten In- 
halt, aber vorhanden sind sie gewiß, denn die Seitenorgane gehen 
auch in solchen Fällen aus dem oberen Plalbsegment hervor und nach- 
träglich gebildete Seitenorgane fügen sich stets in der für eine Art vor- 
geschriebenen Weise in die Gesamtanordnung ein. 

Besonders bei Entstehung schmaler Äste (Fig. 375, 4) braucht 
nicht immer die Initiale ihrer ganzen Länge nach verwendet zu werden; 
wie Magnus zeigte, hat es oft mit einer relativ kleinen Ausstülpung am 
Oberende der Ursprungszelle sein Bewenden. 

Schon aus dem, was wir soeben von den nachträglich entstehenden 
Zweigen sagten, geht hervor, daß die Initialen nicht überall sofort nach 
ihrer Entstehung zu Ästen auswachsen; letzteres erfolgt fast nur an den 
Hauptsprossen gefiederter Arten, überall sonst bleiben viele von ihnen gleich 
„schlafenden Augen" vorläufig in Ruhe, um sich erst ganz spät oder bis- 
weilen überhaupt nicht zu Fruchtästen, Brutknospen usw. auszugestalten. 
Das ist wiederum bei Sph. radicans, Reinkei usw. am leichtesten zu ver- 
folgen, weil hier die unbenutzten Initialen überall zwischen den fertigen 
Zweigen sichtbar bleiben. 

Wieweit man nach dem, was wir berichtet, noch von Adventivästen 
reden darf, muß wohl vorläufig dahingestellt bleiben. Als solche betrachten 
darf man wohl Seitenorgane, welche bisweilen aus den unteren Halbseg- 
menten hervorgehen. 

Reinke hat die Sphacelarien. welche sich aus dem oberen Halbseg- 
ment heraus verzweigen als Hypacroblastae bezeichnet. Sauvageau nennt 
sie Hemiblasteae und beide sind geneigt diese Eigenart zur Charakteri- 
sierung der Gruppen wesentlich benutzen. 

Ich glaube aber nicht, daß sie sich allein darauf gründen lasse, und trage 
kein Bedenken, hierher auch Sauvageaus Gattung Disphacella zu ziehen. Die 
Sprosse besitzen eine Scheitelzelle, welche in der bekannten Weise Segmente ab- 
ghedert. Die Verzweigung ist dann dichotom (Fig. 37G); die Scheitelzelle ver- 
breitert sich, sendet Fortsätze nach zwei Riclitungen und diese werden abgetrennt, 
um als normale Scheitelzellen weiterzuarbeiten. Die Pflanze wurde nur an einer 
Stelle in Grönland gefunden. Könnte sie nicht abnorm sein? 

Die Seitentriebe, welche ein beschränktes Längenwachstum haben, 
sind häufig ganz glatt, häufig aber tragen sie, zumal an den Enden, mehr 
oder minder zahlreiche, farblose Haare, welche an ihrer Basis mit einem 
interkalaren Vegetationspunkt wachsen (Fig. 377, 2 — j). Pringsheim, 
Reinke, Kuckuck, Magnus und Sauvageau haben dieselben untersucht. 
Die Entstehung ist eigenartig. Die Scheitelzelle schneidet durch eine schräg 
gestellte und ein wenig (uhrglasförmig) gekrümmte Wand an ihrem Ober- 
ende eine kleine Zelle ab (Fig. 377, 2). Das ist die Anlage eines oder 
mehrei-er Haare, wir wollen sie gleich Haarzelle nennen. An letzterer schiebt 
sich die große Scheitelzelle seitwärts vorbei (Fig. 377, j, 4) und erhält 
so wieder die Form, welche sie vor der Abgliederung der Haarzelle hatte. 
Letztere rückt immer mehr auf die Seite (Fig. 377, 4) und nun entsteht 


2. Sphacelariales. 


91 


in der großen Scheitelzelle eine Querwand {w Fig. 377, 5), welche die 
„Uhrglaswand" unter einem rechten Winkel trifft. Inzwischen hat sich 
die Haarzelle geteilt und ist zu einer Zellreihe (Fig. :]77, 5) geworden, die 
sich dann vollends zu dem beschriebenen Haar entwickelt. 

Gewöhnlich geht aus der Haarzelle nur ein Haar hervor; bisweilen 
aber (Sph. radicans u. a.) teilt sie sich durch eine mediane Längswand 
(Fig. 377, 5, 9) und dann entspringt aus jeder Hälfte ein Haar. Die Uhr- 


Fig. 377 n. Sauvageau. Verzweigung bzw. Haarbildung. / Sphacelaria Hystnx. 2—5 

Sph. tribuloides. 6~7 Sph. furcigera. 8—g Sph. radicans. sph eigentliche Scheitelzelle, 

die zur Haarzelle {h) wird, s Segment, w Wand. 

glaszelle kann auch 4 Haaren den Ursprung geben, wenn nämlich außer 
der medianen noch eine transversale Wand in ihr entsteht. 

Die meisten Forscher sehen in dem geschilderten Vorgang eine seit- 
liche Verzweigung. Dieselbe ist aber doch nicht so ganz leicht verständlich 
und deshalb vertrat zuerst Magnus, nach ihm Sauvageau mit besonderer 
Energie den Standpunkt, daß es sich hier um ein Sympodium handle. Die 
kleine Haarzelle ist für sie die Scheitelzelle (sphacela) {sph Fig. 377, ^), die 
Zelle, von welcher sie abgeschnitten wurde, das Segment (s. Fig. 377, 4), 


92 I^- Ptaeophyceae. 

welches seinerseits eine Vorwölbung treibt, die sich nun in die Verlängerung 
der normalen Gewebe setzt. Diese Auffassung macht ohne weiteres die 
eigenartige Stellung der ersten Wand {w Fig. 376, ^) verständUch, welche 
auf die Basalwand der Haarzelle senkrecht aufsetzt. Außerdem kommen 
Fälle vor, in welchen die Sphacela an der Spitze verbleibt und zum Haar 
auswächst, ohne daß das unterliegende Segment sich weiter entwickelte 
(Fig. 377, 6, 7), so bei Sph. radicans. 

Die soeben beschriebene Art der Verzweigung entspricht dem, was 
Reinke und Sauvageau akroblastisch nennen, während die Entstehung der 
Haare bei Sphacelaria radicans schon als eine holoblastische im Sinne 
Sauvageaus betrachtet werden muß. Sie wird noch leichter verständlich, 
wenn wir weiter unten andere Verzweigungen in Betracht ziehen. 

Obwohl die genannten Forscher mit jenen Bezeichnungen zunächst 
die Hauptachsen gemeint hatten, sind sie doch sinngemäß wohl auf die 
Nebenachsen übertragbar. 

Bei einigen Sphacelarien (z. B. plumigera) und ganz typisch bei Chae- 
topteris plumosa herrscht eine besondere Neigung zur Bildung von Be- 
rindungsfäden aus den verschiedensten Zellen der Rindenschicht 
(Fig. 378, 2, j). Sie wachsen bei Sphacelaria plumriga abwärts und bilden 
durch Verflechtung eine unregelmäßige Schicht um die Hauptsprosse 
(Fig. 375. j); ferner dienen sie an der Basis zur Bildung einer Haftscheibe, 
welche die Sohle vielfach vollständig verdeckt und natürlich verstärkt. Das 
Gleiche gilt für die unteren Zonen der Chaetopteris, doch wachsen die 
Rindenfäden in den oberen Regionen der Sprosse dicht gedrängt mehr 
weniger schräg nach auswärts (Fig. 378, 4), und da sie alle annähernd 
gleichmäßig enden, entsteht ein kompakter, außen relativ glatter Mantel, 
dessen Aufbau aus Einzelfäden kaum noch erkannt werden kann. 

Da die Berindung erst beginnt, nachdem die Zweige fertiggestellt 
waren, durchsetzen Kurz- und Langtriebe die fragliche Schicht (Fig. 378, 4). 

Uni- und plurilokuläre Sporangien pflegen bei der gleichen Art 
die gleiche Stellung zu haben, und man kann allgemein sagen, daß Scheitel- 
zellen kürzerer oder längerer Triebe sich in solche Organe umwandeln. 

Bei Sphacella, desgleichen bei einfachen Sphacelaria-Arten, wie Sph. 
olivacea (Fig. 373), cirrhosa (Fig. 371) usw. kann jeder Ast im angedeuteten 
Sinne funktionieren, besonders häufig werden kurze Seitenäste zur Spor- 
angienbildung verwandt. Die Behälter für die Schwärmer sitzen dann 
auf kurzem, einzelligem Stiel. Bisweilen fehlt sogar dieser. 

Bei den höher stehenden Arten aber, wie Sphacelaria plumigera. race- 
mosa, Reinkei usw. (Fig. 375), bei Chaetopteris (Fig. 378) usw., lassen sich 
besondere Fruchtäste unschwer von den vegetativen unterscheiden. Solche 
sind meistens etwas einfacher gebaut als die letzteren, vielfach liegen nur 
monosiphone Fadensysteme vor, an denen dann auch, wie bei Sphacella 
u. a., die Sporangien die Spitzen einnehmen. 

Bei Sphacelaria entstehen die Fruchtäste wohl immer aus zeitweilig 
ruhenden Zweiginitialen, wie wir schon oben andeuteten, sind im übrigen 
aber recht mannigfaltig gestaltet. Die fraglichen Gebilde sind z. B. bei 
Sph. racemosa u. a. einfach monopodial verzweigte Rispen; bei Sph. Reinkei 
liegen nach Sauvageau Symi)odien vor und bei Sph. bracteata nebst Ver- 
wandten wird eine scheinbar axilläre Stellung der Sporangien hervorgerufen. 
Die Sache liegt hier nach Sauvageau so: der sporangientragende Zweig 
ist eine Seitenachse des Sprosses, welchen Fig. 375, 5 nur abgebrochen 
wiedergibt; er hat seinerseits das „Blatt" als erstes Seitenorgan erzeugt. 


2. Sphacelariales. 


93 


Auch sopst kommen noch mancherlei Varianten in der Ausgestaltung 
der Fruchtäste vor, die event. als Merkzeichen einzehier Artgruppen dienen 
können. 


Fig. 378. Chaetopteris phimosa n. Reinkes Atlas. / Sproßstück mit Kurztrieben {kt) 
und Fruchtästen {fr). 2, 3 beginnende Berindung. 4 Längsschnitt durch einen be- 
rindeten Sproß. 


Die Fruchtäste der Chaetopteris weichen in ihrer Form nicht von 
solchen der Sphacelarien ab (Fig. 378), entstehen aber ganz anders, nämlich 
aus den Enden der Berindungsfäden (Fig. 378, 4). Das zeigt, daß man 


94 


IX. Phaeophyceae. 


auf den Entstehungsort der Fruchtäste keinen zu großen "Wert legen 
darf. Unsere Alge stellt offenbar ein Seitenstück zur Desmarestia auch 
insofern dar, als hier wie dort die Sporangien auf die Berindungsfäden 
zurückgehen. 

Nicht wenige Arten der Gattung Sphacelaria bilden zwecks vegetativer 
Vermehrung Brutknospen, welche, wie besonders Pringsheim betonte, 
einem ganzen Seitensproß gleichwertig sind (vgl. auch Janczewski, Magnus, 
Reinke, Kuckuck, Sauvageau u. a.). 


Fig. 379. Brutknospen von Sphacelarien n. Pringsheim, Reinke, Kuckuck. /, 2 Sphac. 

tribuloides. 3 — 5 Sphac. furcigera. 6 Sphac. phwiula. 7 Sphac. Hystrix. 8 Sphac. oli- 
vacea; „Brutkörner'', s Scheitelzelle, c Zentralzelle der Brutknospen. 


Aus einer Zweiginitiale treibt ein kurzer, wenigzelliger Ast aus, dessen 
Scheitelzeiie nicht selten etwas anschwillt. Von dieser wird nun durch 
eine Querwand ganz oben ein kleiner Zipfel abgeschnitten {s Fig. 379, j,j). 
Die große untere Zelle (r), welche man immerhin als das Segment der 
oberen kleinen Scheitelzelle wird betrachten müssen, wächst nun bei Sph. 
furcigera, ebenso bei biradiata nach zwei Richtungen hin armartig aus 
(Fig. 379, j, 4). Die beiden Arme werden durch schräge Wände sukzedan 
abgegliedert und wachsen mit Hilfe einer Scheitelzelle zu kurzen Stäbchen 
heran, welche weit auseinander spreizen (Fig. 379, j). 


2. Sphacelariales. 95 

Nicht seilen bildet eine junge Scheitelzelle noch einmal eine „Gabelung" 
aus, man erhält so drei-, ja vereinzelt vierstrahlige Brutknospen (Fig. 379, 
j). Das dürfte bei Sph. divaricata die Regel sein. 

In anderen Fällen entstehen aus der großen zentralen Zelle (c) einer 
Brutknospenanlage drei gleichmäßig abstehende Strahlen, z. B. bei Sph. 
tribuloides, Hystrix u. a. (Fig. 379, 2, ;). Die sukzessiven Teilungen inter- 
essieren im einzelnen kaum. Ich verweise auf die Angaben von Prings- 
HEiM, Geyler, Reinke, Sauvageau. Von kleinen Abweichungen in den 
Teilungen usw. hängt es ab, ob die Strahlen lang werden, kurz bleiben usw. 
Danach richtet sich die Form der Brutknospen, welche für die einzelne 
Spezies charakteristisch zu sein pflegt. 

Zwischen den Strahlen einer Brutknospe (Fig. 379, 7) entspringt nicht 
selten ein Haar. Dasselbe geht aus der kleinen uhrglasförmigen Scheitel- 
zelle hervor. Damit scheint mir deutlich ein Hinweis auf die Haarbildungen 
an den Nebenachsen gegeben zu sein (S. 91). Ganz allgemein ist auch 
bei den Brutknospen die Scheitelzelle wenig entwicklungsfähig, das unter 
ihr liegende Segment umsomehr. Die ganzen Vorgänge sind doch wohl 
eine Stütze für die MAGNiis-SAUVAGEAUsche Auffassung. 

Der Stiel der Brutknospen bleibt immer einreihig; er bricht später ab 
und die Brutknospe wird frei; aus der Zweiginitiale des Stammes aber 
kann noch wiederholt unter Benutzung des übrig gebliebenen Stumpfes eine 
neue Brutknospe hervorgehen. 

Die in Rede stehenden Organe treiben zu neuen Pflanzen aus, indem 
die Strahlen sich einfach an ihrer Spitze weiter entwickeln. Die gespreizte 
Form derselben hat aber vielleicht noch eine Bedeutung. Die Arme könnten 
als Anker dienen wie die Fortsätze der Trapafrüchte. Der Name Sphac. 
tribuloides erinnert recht hübsch an den „Tribulus". 

Die Brutknospen sind nicht bei allen Arten der Sphacelarieae nach- 
gewiesen. Wo sie vorkommen, treten sie meist massenhaft auf und dann 
finden sich die Sporangien oder Gametangien in sehr geringer Zahl. Das 
eine ist der Ersatz für das andere. Ob freilich solch eine vegetative Ver- 
mehrung die anderen Formen der Fortpflanzung ganz unterdrücken könne, 
ist zweifelhaft. In gewissen Fällen z. B. bei Sphacelaria Hystrix beobachtete 
Sauvageau, daß sie sich ablösen. Die plurilokulären Sporangien sah er 
im ersten Frühjahr, dann traten im April und Mai an denselben Exemplaren 
Brutknospen auf. Durch diese vermehrt sich die Pflanze (in mehreren 
Generationen) bis zum Herbst, um nun der Beobachtung zu entschwinden. 

Pringsheim erwähnt für Sph. olivacea noch Brutkörner (Fig. 379, 
S) resp. traubige Haufen dieser Gebilde. Sie entstehen aus den Scheitel- 
zellen oder aus den Zweiginitialen durch wiederholte Teilung. Was aus 
ihnen später wird, ist nicht sicher bekannt. 

Im übrigen können auch losgelöste Äste sich zu einer ganzen Pflanze 
entwickeln. Ferner werden Scheitelzellen, welche verloren gingen, aus dem 
darunter liegenden Segment ersetzt. Kurz die Regenerationsfähigkeit der 
Sphacelarien ist eine recht große. 

b) Stypocaulaceae (Holoblasteae). 

In dieser Gruppe gehen, wie schon Geyler hervorhob, die Äste nicht 
aus Teilen der Segmente hervor (hemiblastisch), sondern sie werden in 
besonderer Weise aus der Scheitelzelle selber herausmodelliert — holo- 
blastisch im Sinne Saüvageaus, etwa nach dem Muster der Kurztriebe bei 


96 


IX. Phaeophyceae. 


Sphacelarien, Cladostephus u. a. Der Typus solcher Formen dürfte in 
Halopteris gegeben sein, an diese schließen sich Stypocaulon, Phloeocaulon usw. 


Fig. 380. Halopteris ßlicina nach GOEBEL, 

Reinke u. Sauvageau. /, 2 Sproßspitzen. 
3 Pseudoaxilläre Fruchtäste. 4 Anlage eines 
pseudoaxillären Sprosses 5 Sporangium, 
scheinbar in der Zweigachsel, v, v Scheitel- 
zellen. Z7VI Zweiginitialen. ax\ ax" Anlagen 
von pseudoaxillären (c) Sprossen. 


an. Die äußersten Glieder unserer Reihe erfahren in mehr als einer 
Beziehung Ausgestaltungen, welche an Phanerogamen weitgehend erinnern. 
Halopteris bildet wiederholt gefiederte, äußerst zierliche Sproß- 
systeme, die der etwa 10—20 cm hohen Pflanze den durchaus angemessenen 
Namen verschafft haben. 


2. Sphacelariales. 97 

Die Achsen verschiedener Ordnung stehen zweizeilig alternierend 
(Fig. 380, i), die beiden untersten (ältesten) Seitenzweige jedes Sprosses 
stehen beisammen, so daß sie ungefähr die Achsel des Muttersprosses ein- 
nehmen (Fig. 380, I, 2). Diese Stellung mag gleich hier als pseudo-axilläre 
bezeichnet sein. Ausnahmen davon sind freilich vorhanden. 

Den Scheitel der Hauptsprosse krönt eine große Scheitelzelle. Sie 
zerfällt durch Querwände in die üblichen Segmente, Halbsegmente usw.-, 
letztcie werden in zentrale und Rinden-Zellen nach Vorschrift zeilegt. 

Die Verzweigung beginnt, wie Pringsheim und Magnus zuerst 
zeigten, damit, daß eine schräg gestellte und etwas uhrglasartig gekrümmte 
Wand eine Zweiginitiale (Sproß zweiter Ordnung) (Fig. 380, i zwi) von 
der Sclieitelzelle abtrennt. Durch Wachstum der letzteren wird dann die 
Initiale ein wenig verschoben, sie erscheint seitlich angeheftet (Fig. 380, i zun''), 
und nun wird von ihr nach aufwärts eine kleine Zelle {ax') abgeschnitten. 
Diese möchte man für eine rein axilläre Bildung halten, alle Beobachter 
aber stimmen darin überein, daß die Hauptscheitelzelle an ihrer Bildung 
ganz unbeteiligt sei und daß nur die Zweiginitiale den Ursprungsort dieser 
pscudo-axillären Anlage darstelle. 

Nachdem die Zelle ax' angelegt, streckt sich (he Initiale und schneidet 
durch eine Querwand eine Scheitelzelle {ii') ab; diese ihrerseits erzeugt 
zunächst ein Seitenglied ax", welches wiederum der Hauptachse zugekehrt 
ist und liefert dann weiter in regelmäßiger Alternanz Seitenachsen wie der 
Hauptsproß. 

Die Zellen ax\ ax" werden zu dem pseudo-axillären Sproßpaar, auf 
das wir bereits oben hinwiesen. Ein solches tritt in Fig. 380, 3 besonders 
deutlich hervor. An einer Stelle können auch Haarpaare entstehen (Fig. 
380, 2) ganz so wie bei Sphacelaria radicans, die mit dem eben gesagten 
erst ganz verstanden werden dürfte. 

Die in der geschilderten Weise sich wiederholende Verzweigung kann 
Sprosse vierter und fünfter, ja höherer Ordnung liefern, doch nehmen die 
letzten Auszweigungen immer mehr den Charakter von Kurztrieben an, 
indem sie ihre Scheitelzelle zu einem mehr oder weniger zugespitzten 
Organ umwandeln, das nicht weiter wächst. 

Wie bei den Haarbildungen der Sphacelarien setzen die Wände, 
welche Segment und Scheitelzelle trennen, stets unter einem rechten Winkel 
an die einstige Uhrglaswand an. Die Basis eines Zweiges sitzt danach 
immer der oberen und der unteren Hälfte zweier aufeinander folgender 
Segmente auf. 

Was für die Haarbildungen an den Seitensprossen der Sphacelarien 
gesagt wurde, gilt auch hier. Man kann sie mit Magnus und Sauvageau 
als sympodiale, mit andern als raonopodiale Bildungen auffassen. Jedenfalls 
liegt hier der Typus der Holoblastie vor. 

Die Keimpflanzen besitzen zunächst einen einfachen, aufrechten Sproß, 
der sich dann später regelmäßig verzweigt. Sehr zeitig brechen aus den 
unteren Regionen Hyphen hervor, welche sich gegen das Substrat richten. 
Zunächst umhüllen sie den aufrechten Sproß, dann breiten sie sich auf dem 
Substrat aus und bilden mehr weniger breite Sohlen. Aus diesen erheben 
sich neue Vertikalachsen, die zunächst in ihren Verzweigungen etwas ein- 
facher sind als die erwachsenen. Sie können in solche direkt übergehen, 
vielfach aber sah Sauvageau, daß diese kleinen Triebe das Wachstum 
bald einstellen, nachdem sie an ihrer Basis derbere Lang-Triebe erzeugt 
haben. Das tritt bei Stypocaulon noch viel klarer hervor. 

Oltiiianns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. \\. 7 


«98 


IX. Phaeophyceae. 


Die Sporaiigien der Halopteris stehen an Stelle von Kurztrieben 
letzter oder vorletzter Ordnung (Fig. 380, 5), und Reinke weist besonders 
darauf hin, daß sie meistens die Umbildung eines pseudoaxillären Sprosses 
darstellen. Das geht u. a. sofort aus Fig. 380, 4, 5 hervor. Erstere stellt 
die pseudoaxilläre Zelle (ax) nach der ersten Teilung dar. Die Zelle c 
wird in vielen Fällen zu einem normalen, vegetativen Ästchen, in anderen 
aber liefert sie ein Sporangium nebst den Tragzellen desselben (Fig. 380, j). 

Der Aufbau von Halopteris öffnet nun auch leicht das Verständnis für 
Stypocaulon, dessen eine Art (St. scoparium) wie Halopteris zweizeilig 


Fig. 381 n. Reinke u. Sauvageau. / Sproßspitze von Stypocaulon scoparium. 2, 3 

Zweiginitialen und sog. Adventiväste von Stypocanlou fmiicitlaie mit Rhizoiden. 4 — 6 

Querschnitte durch Sprosse von Stypocauloti. Itr Langtriebe, ktr Kurztriebe. ? Inter- 

nodien. h Haare, zun Zweiginitialen, rh Rhizoiden. 


alternierende Äste trägt, während eine andere (St. funiculare) allseitig ver- 
zweigt ist. Sauvageau zieht beide zu Halopteris. 

Die riesigen Scheitelzellen sind auch hier vorhanden (Fig. 281, i), sie 
bilden die Äste wie diejenigen von Halopteris, nur machen sich hier Inter- 
nodien bemerklich, d. h. einzelne Segmente (/ Fig. 381, J) der Scheitelzelle 
oder auch Halbsegmente beteiligen sich nicht an der Bildung der Seiten- 
zweige. Einzelheiten über den Vorgang zu geben, scheint mir nicht 


2. Sphacelariales. 


99 


ht^rj 


erforderlich, ich verweise auf Sauvageau, clei- alles genau schildert und 
bemerke noch, daß besonders die ersten Segmente eines Zweiges häufig 
keine Seitenzweige tragen. 

Stypocaulon scoparium bringt es in der Verzweigung nicht so weit 
wie Halopteris; mit einer zweifachen Fiederung hat es sein Bewenden. 
Die meisten Äste zweiter und drittel- Ordnung werden unter Aufteilung 
der Scheitelzelle zu Kurz- 
trieben {ktr Fig. 381, /), 
nur einige wenige behalten 
diese und entwickeln sich 
zu Langtrieben. Eine Vor- 
ausbestinimung der letzte- 
ren ist nicht zu erkennen. 

Die von der Scheitel- 
zelle abgegliederten Seg- 
mente erfahren die Längs- 
teilungen, welche Sauva- 
geau in seiner Fig. 381, 
4, 5 angibt. Es entsteht 
ein Mark und eine klein- 
zellige Rinde. In dieser 
werden vier kreuzweis ge- 
stellte größere und inhalts- 
reichere Zellen ausgespart 
(Z7vi). das sind Zweig- 
initialen. Sie gehören in 
erster Linie den oberen 
Halbsegmenten an. können 
aber auch aus den unteren 
gebildet werden ; außerdem 
sind sie nicht immer gleich 
groß. 

Besagte Zellen ruhen 
vielfach längere Zeit, einige 
können durch mehrfach auf- 
tretende Wände zu Rinden- 
zellen werden. Die meisten 
aber treiben später, viel- 
leicht in Abhängigkeit von 
der Außenwelt, aus. Zu- 
nächst entsteht (Fig. 381, 2) 
eine öhrchenförmige Zelle 
und diese wird (Fig. 381, 3) 
zu einem Sproß, der an 
seiner Basis alsbald ein 
Rhizoid entwickelt, oder 

auch zu einem Rhizoid allein. Letzteres ist besonders an den unteren 
Teilen der Pflanze der Fall, dort entsteht dann ein dichter Mantel aus 
solchen Organen, welcher auch die Basis der Seitentriebe umfaßt (Fig. 381,6). 
Die aus den Initialen gebildeten Äste bleiben meistens ziemlich klein. 
Sauvageau u. a. sprechen auch hier immer noch von Adventivästen; ich 
halte diese Bezeichnung für unglücklich, erinnere vielmehr an Ascophyllum 


Fig. 382 n. Sauvageau. / Stypocaulon scoparium (Hal- 
opteris scoparia). ktr Kurztriebe verschiedener Ordnung. 
p Initialen. 


100 


IX. Phaeophyceae. 


u. a. und betone nochmals, daß die Zweiginitialen auf die ersten Segmente 
der Scheitelzelle normal zurückgehen. Kurztriebe zu sagen, würde völlig 
ausreichen. 

Die Verfasser erwähnen außer diesen noch Ersatzsprosse usw. 

Die Keimlinge von Stypocaulon bilden zunächst eine kleine Haft- 
scheibe. Aus dieser erhebt sich ein aufrechter Sproß mit begrenztem Wachs- 
tum (kt)\ Fig. 382). An dessen Basis bricht eine Achse hervor, die schon 
etwas derber ist als ihr Vater (Fig. 382, j, ktr^). Mit einer großen 
Scheitelzelle begabt, wächst sie zu einem Sproß heran, welcher dem er- 
wachsenen Stypocaulon schon ähnlicher ist (Fig. 382, j), allein zur vollen 
Entwicklung gelangt er nicht; er hat aber an seiner Basis zeitig Zweigini- 
tialen (p) gebildet und aus einer von diesen geht ein längeres Gebilde her- 
vor, das zum wirklichen Langtrieb wird, doch können sich auch noch ein 
bis zwei Triebe mit begrenztem Wachstum bilden, ehe der endgültige Sproß 
zum Vorschein kommt. 

Aus den Initialen älterer Sprosse entwickeln sich kaum Langtriebe, 
auch aus den eben erwähnten Rhizoiden entstehen keine neuen Pflanzen. 


cix 


^ ^^^ 


m. 


Fig. 383. Stypocaulon scopariMu n. Reinke u Sauvageait. I — 4 Entstehung der fertilen 
Sprosse. 5 Pseudoaxillarzellen. 6 Sporangienhaufen. ax Pseudoaxilläre Zellen, pl 

Plazenta. 


Dagegen gehen aus Bruchstücken des Stypocaulon Rhizoiden hervor, welche 
nun große Pflanzen liefern. 

Wie aus Fig. 38.'>, 5 ersichtlich, werden genau wie bei Halopteris 
Pseudoaxillarzellen entwickelt, aber diese produzieren niemals einen normal 
verästelten Seitenzweig — obschon sie einem solchen entsprechen — , son- 
dern sie rücken vollends in die Achsel und bilden an den sterilen Sproß- 
systemen Haarbüschel, an den fertilen Sporangienhaufen (Fig. 383, 6). Zu 
dem Zwecke teilt sich die Pseudoaxillarzelle [ax) durch eine zur Ver- 
zweigungsebene parallel d. h. median gestellte Wand in zwei Zellen ; es 
folgt eine Transversal- Wand und aus den so gebildeten vier Zellen gehen 
zwei transversale Reihen heivor, welche dann die erwähnten Sporangien 
oder Haare liefern. Reinke bezeichnet den in der Achsel entstehenden 
Zellkomplex als Plazenta (Fig. 383, 1—4). 

Nicht ganz wenige Arten schließen sich an Stypocaulon scoparium an. 
Im Prinzip sind sie gleich gebaut, in Einzelheiten natürlich abweichend, 
darüber berichtet Sauvageau. Erwähnen will ich, das Stypocaulon panicu- 


2. Sphacelariales. 


101 


latum Reinke (Halopteris hordacea Sauv.) beim Keimen Knöllchen bildet, 
aus welchen dann die aufrechten Spi'osse hervorgehen. 

Sehr interessant sind dann einige Genera, welche sich in ihrer Wachs- 
turasweise unschwer auf Stypocaulon zurückführen lassen. Anisociadus 
(unter Halopteris bei Sauvageau) wächst wie letztgenannte Gattung, sie 
produziert aber reichlich verzweigte sogenannte Adventiväste, und diese sind 
allein die Träger der pseudoaxillär entspringenden Sporangien. 

Phloeocaulon, das wie Stypocaulon wächst, erhält sekundäre Be- 
rindung und zwar in den oberen Regionen durch Teilung der primären 
Kortikalzellen, in den unteren durch hyphenartige Berindungsfäden. Hier 
treten auch wirkliche Adventiväste aus der Basis abgefallener Kurztriebe 
hervor. Solcher Ersatz der letzteren erfolgt vielleicht periodisch. 


Fig. 884 n. Sauvageau u. Reinke. / Ptilopogon hotryo- 

cladus. 2 3, Phloeocaulon foecuiidiim. 4, 5 Phlococaitlo7i spec- 
tabile. ca Achse, ktr Kurztriebe, fg Fruchtsprosse, ax pseudo- 
axilläre Zelle, a Sporangien. sp Gametangien. 


Die Sporangien von Phloeocaulon stehen nach Reinke auf kätzchen- 
artigen Kurztrieben (Fig. 384, 4), und zwar sind uni- und plurilokuläre 
Sporangien auf habituell etwas differente Pflanzen verteilt. Die einzelnen 
Sporangien entstehen wieder aus einer speudo-axillären „Placenta", aber ge- 
wöhnlich nur zu zweien nebeneinander (Fig. 384, 5); interessant aber ist, 
daß beiderseits von den Sporangien — in transversaler Stellung ■ — kleine 
Kurztriebe auftreten (Fig. 384, 5), welche die Vorblätter dikotyler Sprosse 
imitieren. Danach reden Reinke und Sauvageau auch hier von Deck- 
blättern, Vorblättern usw., um damit auch in der Terminologie die erwähnte 
Ähnlichkeit zum Ausdruck zu bringen. Ob das zweckmäßig ist, mag dahin- 
gestellt werden. 


102 


IX. Phaeophyceae. 


Phloeocaulon foecundum Sauvageau entwickelt außer den axillären 
Sporangien(a) solche an beliebigen Stellen der fertilen Kurztriebe (Fig. 384. j). 
Dann werden die Stiele (Fig. o84, j) von der sich verdickenden Rinde 
umwallt. 

Ptilopogon bildet am Hautsproß fiederig verzweigte Kurzstriebe, welche 
Reinke mit Blättern auch deswegen vergleicht, weil sie zeitig abbrechen ; es 
sind eigentlich nur die Enden der Langtriebe damit versehen. Die dicke 
Sekundärrinde umschließt die übrig bleibenden Stumpfe (Fig. 384, i ktr). 
Schon vor der Rindenbildung werden in den Achseln der Kurztriebe 
die üblichen Zellen gebildet, doch kommen sie nicht sogleich zur Weiter- 
entwicklung, sie ruhen von der Rinde überwallt (Fig. 384, i ax). Soll die 
Fortpflanzung beginnen, so wachsen diese ruhenden Augen durch die Rinde 

hindurch, verzweigen sich an deren Ober- 
fläche und bilden Sporangien. 

Solche können aber auch an den 
Sprossen unregelmäßig verteilt auftreten; 
dann wachsen Zellen der primären Rinde 
zu etwas derberen Zellreihen aus, diese 
verlängern sich mit der sekundären Rinde 
und bilden dann an deren Oberfläche 
Spornagienbüschel (Fig. 384, i fg). 

Weitere Einzelheiten über diese und 
andere Formen bei Sauvageau. 

Wir erwähnen noch Alethocladus, 
eine von Sauvageau aufgestellte Gattung. 
Sie hat den Habitus einer mäßig großen 
Sphacelaria, das Scheitelwachstum aber 
erfolgt wie bei Halopteris, nur mit dem 
Unterschiede, daß pseudoaxilläre Zellen 
niemals gebildet werden. Die Uhrglaszelle 
wird immer direkt zu einem Sproß. Sau- 
vageau glaubt darauf eine besondere Gruppe 
gründen zu müssen, er sieht in der Gattung 
den einzigen Vertreter der von Reinke 
Acroblastae genannten Formen. Fort- 
pflanzungsorgane sind nicht bekannt, auch 
der ganze Entwicklungsgang nicht. Einst- 
weilen möchte ich glauben, daß eine Form 
vorliege, bei welcher die letzte Teilung in 
der Scheitelzelle unterbleibt, die sonst zu den Haarbildungen usw. führt. Anetho- 
cladus könnte rudimentär oder reduziert sein. AVir haben ja auch bei Halopteris 
einfachere Jugendformen. 

c) Cladostephaceae (Polyblasteae). 

Die Gattung Ciados tephus stellt einen der eigenartigsten Typen 
unter den S])hacelariaceen dar. Die 10—20 cm hohe Pfhinze (Fig. 385) bildet 
knorpelige, dichotom verzweigte Sprosse, welche mit zahlreichen, vielzähligen 
Wirtein von Kurztrieben dicht bedeckt sind. So mag die Pflanze im Sommer 
dreinsciiauen. Ihre Sprosse erheben sich aus einem oft mehrere Zentimeter im 
Durchmesser haltenden Basallager, das eine recht bunte Entstehung hat. 

Die Keimlinge, welche Sauvageau studierte, geben näheren Aufschluß. 
Aus den Schwärmern, mögen sie geschlechtlich oder ungeschlechtlich sein, 


Fig. 385. Orig. Cladostep/ms verücillattis. 


2. Sphacelariales. 


103 


entsteht zuiiäclist eine kleine Scheibe, die ein auffallendes farbloses Haar trägt. 
Aus einer beliebigen Zelle treibt sie zunächst einen aufrechten Sproß (Fig. 386, j). 


Fig. 386. Cladostephus verticillatus n. SaUVAGEAU. 


Die Basalscheibe wächst durch Randwachstum und alsbald entstehen auf ihr 
weitere aufrechte Organe. Das alles sind Kurztriebe (Fig. 386, 5—5). 
Nach einiger Zeit aber macht sich in ihrer Mitte ein Sproß bemerkbar, der 


104 IX- Phaeophyceae. 

durch seinen Umfang auffällt. Das ist ein Langtrieb, welcher bald zu der 
Form auswächst, welche Fig. )]S6, 6 wiedergibt. 

Teils vor, teils nach der Anlage der Langtriebe bilden sich aus der 
Haftscheibe Ausläufer (Stolonen). Sprosse, gebaut wie die anderen, entstehen 
entweder aus der Scheibenfläche oder aus deren Rand; sie liegen dem 
Substrat von Anfang an auf oder krümmen sich auf dieses hernieder 
(Fig. 38G, 5, 6). Stets werden sie durch Rhizoiden verankert. Aus der 
Rückenseite der Stolonen gehen erneut Lang- und Kurztriebe hervor und 
in Verbindung damit wachsen aus den Flanken Zellen hervor, die sich zu 
Sohlen zusammenschließen. Die Sohlen haben Randwachstum und sie können 
nun aus einzelnen Randzellen wiederum Ausläufer bilden, die erneut Kurz- 
und Langtriebe hervorbringen. Es ist ganz deutlich: Die Stolonen sind 
liegende Sprosse, die nun genau wie die aufrechten Langtriebe ihrerseits 
Seitenorgane mit begrenztem oder unbegrenztem Wachstum entstehen lassen. 
Die Sohlen sind sekundäre Bildungen, bestimmt zur Festheftung und auch 
zur Überwinterung. 

Denn die Cladostephussprosse wachsen im Sommer, fruchten im 
Winter — an verschiedenen Orten etwas verschieden — , sterben aber 
dann im wesentlichen ab. Vielfach bleiben nur Stumpfe übrig. Aus diesen, 
vor allem aus den Basallagern, erheben sich (Sauvageau) im ersten Frühjahr 
neue Achsen und zwar wiederum teils Lang- teils Kurztriebe. Aus der Basis 
der ersteren gehen neue Stolonen mit Haftscheiben usw. hervor. Letztere 
überdecken die alten und so kann ein recht buntes Bild entstehen. Sphace- 
laria radicans und Sph. Novae Caledoniae dürften Vorläufer dieser Form sein. 

Die Langtriebe haben bereits, wenn sie sich über die Ausläufer 
erheben, eine geradezu klassische Scheitelzelle (Fig. 388, 6) und diese bleibt 
denselben zeitlebens eigen. Sie liefert in der bei den Sphacelarien üblichen 
Weise die Segmente und aus diesen Halbsegmente. Aus solchen gehen 
wie bei jener Gruppe zunächst nur wenige, oft auch opponiert stehende 
Seitenäste hervor (Fig. 388, 6). Erst allmählich kommen Wirteläste in 
großer Zahl zum Vorschein. Diese entstehen so: Aus dem oberen Teil 
der oberen Halbsegmente, die auch nach wiederholten Teilungen immer 
noch erkennbar bleiben, wölben sich rings um den ganzen Scheitel Zellen 
vor {zwi Fig. .'»87, j), welche rasch zu Scheitelzellen werden und dann die 
Organe mit begrenztem Wachstum liefern (ktr), deren wirteiförmige Anord- 
nung wir schon betonten. Alles, was an Zellen unter der Kurztriebbasis 
liegt, kann sich teilen, strecken und damit Internodien zwischen den Kurz- 
triebwirteln bilden. Meistens aber wird die Sache komplizierter. Auch aus 
dem Oberende des unteren Halbsegmentes können Kurztriebe {ktr,^ Fig. 387, 2) 
hervorgehen und endlich entwickeln beliebige Rindenzellen der Internodien 
auch noch solche (ktrs). Die zuletzt erwähnten Seitenorgane brauchen nicht 
mehr wirtelig angeordnet zu sein. 

Die Verzweigung der Langtriebe ist keine sehr ausgiebige, Prings- 
HEiM u. a. glaubten eine Dichotomie derselben festgestellt zu haben, 
Sauvageau aber bestreitet das, nach ihm steht ein zum Langtrieb werdender 
Zweig an Stelle mehrerer Kurztriebe. Auch er bildet sich aus dem oberen 
Halbsegment, nur wird ein größerer Teil desselben für seine Anlage in An- 
spruch genommen. Ähnliches sah auch Pringsheim schon. 

Die Kurz triebe auf den Stolonen gleichen denen an den aufrechten 
Sprossen völlig. Sie alle wachsen zunächst mit einer Scheitelzelle wie die 
Sphacelarien. Diese stellt in den ältesten wie an den jüngsten Regionen 
der Pflanze ihr Wachstum bald ein und so entstehen unverzweigte, etwas 


2. Sphacelariales. 


105 


Fig. 387. Cladostephus verticiUatus n. Sauvageau u. Pringsheiai. / — 5 Längsschnitte, 
öj 7 Querschnitte durch Sprosse und Sproßteile verschiedenen Alters. /, 2 u. 3 gehören 
demselben Sproß in verschiedener Höhe an. 8 Längsschnitt durch einen älteren Sproß. 
OS unteres, us oberes Segment, ktr Kurztriebe versch. Ordnung, fr Fruchtsprosse. 
ck Zentralkörper. /;- primäre, sr sekundäre Rinde. Z7vi Zweiginitialen. 


106 


IX. Phaeophyceae. 


keulige Gebilde. In den mittleren Teilen der Pflanzen verzweigen sich die 
Kurztriebe holoblastisch (Fig. 388). 

Das gellt fast genau so vor sich, wie wir es für Halopteris schilderten 
(S. 97). Besonders häufig bringen die in Ein- oder Mehrzahl gebildeten 


Fig. 388. Cladostephns verticülatus n. Sauvageau. Kurztriebe, sph Scheitelzelle, 
deren Segment. iv erste Querwand. 


Pseudoaxillarzellen Haare hervor. Diese stehen wiederum in Paaren, weil 
auch hier die Pseudoaxillaren durch je eine mediane Längswand geteilt 
werden. (In der Zeichnung ist immer nur ein Haar aus einem Paar wieder- 
gegeben.) 


2. Sphacelariales. 107 

Die Kurztriebe können sich einige Male verzweigen, dann aber werden 
die Scheitelzellen aufgeteilt und die einzelnen Äste erscheinen fast dornig 
(Fig. 387, S). 

Die Segmente der Hauptscheitelzellen zerfallen durch Längswände in 
Mark- und Rindenzellen. Letztere erfahren vielfache Teilungen und 
damit geht aus ihnen eine sekundäre Rinde hervor, aufgebaut aus mäßig 
langen Zellen, welche (Fig. 387, 4, 7) die Kurztriebe an ihrer Basis um- 
schließen. In der unteren Hälfte der Pflanze entsenden die äußersten 
Rindenzellen Hyphen, welche massenhaft auftreten und dicht zusammen- 
schließend nochmals eine Hülle um den Stamm herstellen. — Sauvageaus 
Corticorhizoidal-Lager. (Fig. 387, 5.) 

Die Kurztriebe bedecken ursprünglich die Langtriebe der ganzen 
Länge nach, schon im Spätsommer aber brechen sie von unten her be- 
ginnend ab, und werden von den Hyphen überwallt (Eig. 387, 5). Zu 
Ende des Winters sind oft kaum noch Kurztriebwirtel zu sehen, höchstens 
an den Spitzen. 

Dieser Vorgang steht offenbar in Beziehung zur Bildung der uni- 
wie plurilokulären Sporangien. 

Cladostephus kann außer den erwähnten noch diejenigen Sprosse 
bilden, welche Sauvageau als mikr ob las tische bezeichnet hat. Zwischen 
den Wirtelästen brechen fast aus jeder Oberflächen-Zelle der sekundären 
Rinde Triebe hervor, welche teils klein und einreihig, teils größer und mehr- 
reihig sind (Fig. 387, <?). Wo die sekundäre Rinde von Hyphen umhüllt wird, 
wird die Astbasis von diesen umschlossen. Doch kann das cortico-rhizoidale 
Lager auch seinerseits (vgl. Chaetopteris) die gleichen Äste hervorbringen. 
Die zartesten Zweiglein tragen Sporangien oder Gametangien auf ihrem 
Scheitel, die größeren entwickeln solche in Mehrzahl seitlich (Fig. 387, S). 
Steril bleibt wohl kaum einer der Mikroblasten. 

Die Zeit ihrer Entstehung ist verschieden. Sie können in die Er- 
scheinung treten, wenn die Wirteläste noch zugegen sind, oder aber, wenn 
diese bereits verschwanden. Im allgemeinen vermehren sie sich wohl nach 
diesem Zeitpunkt ganz besonders und bilden dann zusammenhängende 
Schichten, welche die Langtriebe auf weite Strecken überziehen. Das geschieht 
im Winter und dann ist von einer Wirtelstellung der Blätter, wie schon 
erwähnt, nichts mehr zu sehen. 

Bei der weitgehenden Differenzierung unserer Pflanze lag es nahe, mit 
Pringsheim von Achse, Blatt, Fruchtblatt usw. zu reden, umsomehr als 
ja die letzteren hinfällig sind. Indes scheint mir, man komme mit den oben 
gewählten Namen aus, und die Bezeichnungen von Sauvageau gehen fast 
zu weit ins Einzelne. Gewiß sind die Dmge physiologisch und ökologisch 
den Blättern gleich, aber das sind die Phyllocladien auch. 

Cladostephus kann man unschwer von Sphacelaria oder Chaetopteris 
herleiten, unter der Annahme einer weitergehenden Differenzierung der Seiten- 
organe. Die jungen Langtriebe (Fig. 388, 6) haben mit den genannten 
Formen noch große Ähnlichkeit. Nachher freilich tritt die scharfe Scheidung 
in Lang- und Kurztriebe mit ganz verschiedenartiger Verzweigung ein. 
Deshalb spricht Sauvageau von Polyblasteae. 

Die Fortpflanzung 
geschieht auf ungeschlechtlichem Wege durch unilokuläre Sporangien (Zoo- 
sporangien) genau so wie bei den Ectocarpaceae, außerdem durch die Brut- 
knospen, welche andere Arten der Fortpflanzung verdrängen oder ersetzen 


108 


Literatur. 


können (s. oben S. 94). Für die geschlechtliche Fortpflanzung sind genau 
wie in der eben erwähnten Familie die Gametangien — plurilokulären Spo- 
rangien — gegeben und genau wie dort sind offenbar alle Übergänge von der 
isogamen zur oogamen Befruchtung nachweisbar. Freilich, genau beobachtet 
sind die Dinge kaum in einem Fall, denn die Algologen fanden die gün- 
stigen Zeiten bislang nicht genügend heraus und fast scheint es, als ob die 
Gametangien meist weit seltener sind als irgend welche andere Arten der 
Fortpflanzung. 

Der eigentliche Geschlechtsakt wurde meines Wissens niemals direkt 
beobachtet, wir erschließen alles aus der Form der plurilokulären Sporangien. 
Bei nicht wenigen Arten gibt es nur eine einzige Form derselben, z. B. 
bei Sphacelaria bipinnata, Sph. Harveyana, Phloeocaulon spectabile u. a. 
Daran erschließen sich Sphacelaria Hystrix, Sph. furcigera; Halopteris fili- 
cina (Fig. 389), u. a. Wie bei Giffordia kann 
man männliche und weibliche Gametangien unter- 
scheiden. Diese öffnen ihre einzelnen Fächer in 
der Regel mit einer kleinen, peripher gelegenen 
Öffnung und lassen dann die Schwärmer heraus- 
treten. Die männlichen sind wie üblich fast farblos, 
die weiblichen besitzen mehrere Chromatophoren — 
ganz nach Vorschrift der Giffordia. 

Überraschen muß die Beobachtung von Sau- 
VAGEAU, wonach bei Stypocaulon scoparium, bei 
einigen nahen Verwandten derselben endlich auch 
bei Anisocladus Antheridien vorkommen, welche 
an die von Fucus erinnern und Oogonien, die 
nur eine einzige große Eizelle einschließen. Wei- 
teres ist bislang nicht bekannt. 

Bestätigen sich diese Angaben, so hätten 
Formen wie Halopteris filicina und Stypocaulon 
scoparium eine ganz verschiedene Art der Fort- 
pflanzung bei ganz ähnlichem Aufbau und es er- 
hebt sich wieder die Frage: soll der vegetative 
Aufbau oder die Sexualität für unsere Familien- 
einteilung das maßgebende sein. Wir haben bis- 
lang alles nach den Zellteilungen und Sproßfolgen 
in dieser, wie in mancher anderen Familie gruppiert. 
Ob das so bleiben dürfe, muß die Zukunft lehren. 

Solange die Unsicherheiten so groß sind, lohnt es nicht, einzelne An- 
gaben über die Gametenbildung, Zoosporen-Entwicklung usw. hier wieder- 
zugeben. Prinzipielle Unterschiede von den Ectocarpaceen sind bislang 
nicht gefunden. 


Fig. 389. Halopteris filicina 

nach Saüvageaü. Männl. 

u. weibl. Gametangien. 


Literatur. 


ESCOYKZ, E., Cargocint'se Centrosome et Kinoplasma dans le Stypocaulon scoparium. La 

Cellule 1909. 25, 1. 
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Abt. Helgoland, 1894. N. F. 1. (Sphacelaria radicans. Sphaceloderma.) 
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Bestehens der Ges. naturf. Freunde zu Berlin 1873. 


3. Cutleriales. 109 

Prikgsheim, N., Über den Gang der morphol. Differenzierung i. d. Sphacelarienreihe. 

Abb. d. K. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1873. Ges. Abb. 1. 
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Bordeaux. 61, 26. 
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SwiNGLE, W. T., Zur Kenntnis der Kern- und Zellteilung bei den Sphacelariaceen. 

Pringsh. Jahrb. 1897. 30, 299. 


3. Cutleriales. 

Unsere Familie besitzt nur zwei Gattungen, Zanardinia und Cut- 
leria. Erstere ist die einfachere, wir beginnen deshalb mit ihr. Es 
handelt sich um lederig-scheibenförmige Gebilde (Fig. 390, /) von einigen 
Zentimetern Durchmesser, welche mit einem ganz kurzen Stiel dem Substrat 
oder älteren Individuen der gleichen Gattung aufsitzen. 

Thuret, Janczev^ski, Reinke und Sauvageau haben uns in erster 
Linie mit der Entwicklungsgeschichte bekannt gemacht. 

Mit Ausnahme der ältesten Exemplare sind alle Scheiben von Zanar- 
dinia collaris an ihrem Rande (Fig. 390, /) mit Fransen versehen, und das 
Mikroskop zeigt, daß sich dieser letztere an der ganzen Peripherie in 
monosiphone, mit Chromatophoren reichlich versehene Fäden auflöst. Nahe 
der Basis eines jeden Fadens, aber immer noch in dessen freiem Teil, liegt 
ein besonders bei der Betrachtung von oben (Fig. 390, j) leicht erkennbarer 
interkalarer Vegetationspunkt, durch dessen Tätigkeit nach außen Material 
für die Wimpern nachgeschoben wiid, während nach innen die Elemente 
des festen Thallusgewebes vermehrt werden. Die einwärts abgegliederten 
Querscheiben teilen sich längs und quer, die entstandenen Zellen wachsen 
in tangentialer Richtung und schließen dadurch in einiger Entfernung von 
der meristematischen Kante fest zusammen. 

Für das Randwachstum der Scheibe genügt dieser Prozeß aber allein 
nicht, es werden vielmehr bei Vergrößerung des Umfanges neue Randfäden 
eingeschoben (Fig. 390, j), welche, wie auch bei vielen Ectocarpeen, in un- 
mittelbarer Nähe des Vegetationspunktes (hypomeristematisch) entspringen. 

Ein radialer Schnitt durch den Rand der älteren Zanardinia-Scheibe 
zeigt nach Sauvageau (Fig. 390, 4) zwei Lagen von Zellen resp. zwei Rand- 
fäden übereinander, deren Teilungsprodukte noch weit in das feste Gewebe 
hinein gesondert erkennbar sind. Erst ziemlich weit vom Thallusrande 
entfernt verschwinden die Grenzen zwischen Zellen verschiedener Herkunft. 


110 


IX. Phaeophyceae. 


In Verbindung damit wird der Pectinschleim, welcher die radiären Fäden 
bzw. Reilien ursprünglich trennt, stark zusammengepreßt. 

Die Teilungen im einzelnen weiter zu vei'folgen, erscheint unter Hin- 
weis auf Sauvageau hier unnötig, nur sei erwähnt, daß die in den hori- 
zontal gedachten Scheiben oben liegenden Randfäden mehr zum Aufbau des 
Gesaratgewebes beitragen als die unteren (Fig. 390, y, j). Schließlich 
resultiert ein mittleres wenig gefärbtes Parenchym, nach unten schließt an 
dieses eine engere subkortikale und eine noch kleinzelligere kortikale Schicht. 
Analoge Lagen finden sich oben, doch ist in der oberen Rinde eine aus- 
gesprochene Neigung zu weiteren Teilungen und damit zur Vermehrung 


ZJc-jOT 


Fig. 390. Zajiardinia coUaris. i Junge Scheiben auf einem älteren Thallus n. Reinke. 

2 Irrste Anlage eines Scheibchens n. Reinke. j Rand einer wachsenden Scheibe von 

oben gesehen n. Falkenberg. 4 Radialschnitt durch den Scheibenrand n. Sauvageau. 

5 Tangentialschnitt durch denselben n. Sauvageau. obere, u untere ZellreihcJi ;. 


der kleinen assimilierenden Zellen gegeben. — Auf der Oberseite des Thallus 
entspringen vereinzelte farblose Haare, auf der Unterseite Rhizoiden. 

Im Herbst sistieren die Scheiben der Zanardinia (bei Neapel) ihr Wachs- 
tum, die Wimpern schwinden und es resultieren unregelmäßig umgrenzte, 
unansehnliche Lappen, die man für abgestorben halten möchte. Das ist 
aber nicht der Fall. Im Januar treten nach Reinke aus ihnen neue Scheiben 
in ziemlicher Anzahl hervor (Fig. 390, /). Den Anfang derselben bildet 
ein aus der Rinde aufsprossendes Fadenbüschel, welches bald, dicht zu- 
sammenschließend, die Form von Peziza- Becherchen annimmt (Fig. 390, 2). 


3. Cutleriales. 


111 


Fig. 391 n. ThuRET U. JaXCZEWSKI. / Cutleria multifida. 2 Ciäleria adspersa. 3 Quer- 
schnitt des Tballus von Cutl. multifida mit Gametangien {g). 


112 


IX. Phaeophyceae. 


Fig. 392 n. Falkenberg, Kuckuck, Sauvageau u. Yamanouchi. / Keimling des 
Aglaozonia- Stadiums von Cutleria vmltifida. 2 Ders. von Cntl. adspersa. 3 Älteres 
Aglaozonia- Stadium von Cutl. multifda. 4 Querschnitt durch ein solches, mit Haargrube. 
5 Dass. mit Zoosporangien. ö, 7, 8 Entwicklungsvorgänge in den Zoosporangien. 
9 Zoospore fixiert und gefärbt. 10 Reife Zoosporangien, zum Teil entleert. // Zoospore 
n. d. Leben, s Säulchen, sp Sporangien. 


3. Cutleriales. 113 

Da nur die Randflächen dieses Bechers interkalare Vegetationspunkte er- 
halten, resultiert sehr bald eine Scheibe mit dem oben geschilderten Wachs- 
tum. Die Gametangien der Zanardinia gliedern sich bekanntlich auf 
den ersten Blick in Oogonien und Antheridien (s. unten). Diese stehen 
auf demselben Individuum mit einander gemengt. Völlig getrennt von ihnen 
findet man die Zoosporangien auf besonderen Exemplaren. Geschlechtliche 
und ungeschlechtliche Pflanzen sind aber allein durch ihre Produkte ver- 
schieden, in Umriß und Bau sind sie völlig gleich. 

Das ist nun ganz anders bei Cutleria, hier weichen dieselben so 
weit von einander ab, daß man sie zeitweilig in ganz verschiedene Gattungen 
brachte, wie einst Aspergillus und Eurotium. Ein altes „Genus incertae 
sedis", die Aglaozonia, trägt die Zoosporangien (unilokulären Spor.), während 
die ursprüngliche Cutleria die Gametangien führt. Aglaozonia (Fig. 392) 
stellt Zentimeter- bis handgroße Krusten von derber Beschaffenheit dar, 
welche die Sporangien naturgemäß auf der Oberseite tragen (Fig. 392, j), 
Cutleria dagegen präsentiert sich in der C. niultifida als fast buschig-dichotom 
in einer Ebene verzweigte Form (Fig. 391, /), in der Cutl. adspersa aber 
als halb aufgerichtete Scheibe (Fig. 391, 2), welche dem Substrat einseitig 
mit kurzem Fußstück aufsitzt. 

Die Lappen der Cutl. adspersa tragen am vorderen aufgerichteten und 
verbreiterten Ende dieselben Fransen wie Zanardinia, und wie bei dieser 
finden wir zwei Schichten solcher Fäden, welche in der oben geschilderten 
Weise zentrales und Rindengewebe liefern. Für Cutl. niultifida gilt dasselbe, 
der ganze Thallus ist nichts anderes als eine regelmäßig zerteilte Platte. 
Die Zerteilung kommt dadurch zustande, daß von Zeit zu Zeit und in ge- 
wissen Abständen die seitliche Verwachsung benachbarter Zell- resp. Faden- 
gruppen unterbleibt. Das kann man Dichotomie nennen, wenn man will. 

Aglaozonia läßt im erwachsenen Zustande im wesentlichen den Bau 
der Zanardinia wieder erkennen. (Fig. 392). Die Rinde der Unterseite ist 
schwächer als die der Oberseite. Ein ganz erheblicher Unterschied gegen 
alle bislang erwähnten Formen ist durch die Art des Zuwachses gegeben; 
die Fransen an den Rändern der Scheibe fehlen ganz, statt dessen treten 
Randzellen in Tätigkeit, die für Verbreiterung in ähnlicher Weise sorgen, 
wie die gleichnamigen Gebilde bei Coleochaete, Ralfsia oder bei der später 
zu behandelnden Rotalge Peyssonelia. Wie bei diesen führt das Wachstum 
zu mehr oder weniger großen, meist gelappten Krusten. Anfangs am 
Rande einschichtig wird die Aglaozonia-Scheibe später durch Teilungen 
parallel zur Fläche mehrschichtig. Von der Unterseite entspringen Haft- 
wurzeln, auf der Oberseite zeigen sich Haarbüschel (Fig. 392, ^), welche 
etwas in das Gewebe eingesenkt sind. — Rindenzellen lösen sich seitlich 
aus dem Verbände und wachsen dann zu den langen farblosen Fäden aus, 
welchen eine basale Wachstumszone eigen ist. 

Fortpflanzung. Die Gametangien stehen bei Zanardinia in großen 
Flecken auf der Oberseite des Thallus, männliche und weibliche Organe sind 
untereinander gemengt (Fig. 393, 5); bei Cutleria bilden die Gametangien 
kleine Tupfen und Flecke, welche hellgelb erscheinen, wenn es sich um 
männliche, tiefbraun, wenn es sich um weibliche Pflanzen handelt, denn in 
dieser Gattung ist eine scharfe Trennung von weiblichen und männlichen 
Exemplaren zu verzeichnen. Die Antheridien und Oogonien (Fig. 393) stehen 
bei beiden Gattungen an Fäden, welche aus der Außenrinde hervorbrechen, 
die ersteren sind wenig gefärbt, schmal und lang, sie sitzen in größerer 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. II. 8 


114 


IX. Phaeophyceae. 


Zahl an verzweigten Assimilationsfäden (Fig. 393, 2), die letzteren werden 
als ziemlich breite, wenigfächerige Organe mit intensiver Färbung von kaum 
verzweigten Fäden (Fig. 393, /) getragen. In beiden Fällen resultieren 
Büschel, die ziemlich weit über die Oberfläche hervorragen. 

Die Antheridien entstehen als Ausstülpungen an ihren Tragfäden; 
zunächst zeigt sich (Fig. 393, j) eine inhaltsreiche gerundete Zelle, diese 
streckt sich und zerfällt durch zahlreiche Querwände in Sclieibchen, letztere 


Fig. 393. Cutleria 7iiultifida und Zanardinia n. ThüRET, ReINKE, FaI.KENBERG und 
Yamanouchi. / Weibliche Gametangien (Oogonien). 2 Männliche Gametangien (Anthe- 
ridien). 3 — 5 Entwicklung der Sexualorgane. 


werden dann durch Längswände weiter zerlegt. Die allen diesen Zellteilungen 
voraufgehenden Mitosen sind normale, bei Cutleria zeigen sich jeweils 24, 
bei Zanardinia 22 Chromosomen. Das ist die Zahl, die schon vorher in 
allen Teilungen durch die ganzen Geschlechtspflanzen festgehalten wurde, 
wie Yamanouchi klar dartat. 


3. Cutleriales. 


115 


Die Spermatozoiden, deren je eines durch eine besondere Öffnung 
aus seinem Fach austritt, haben einen grofien Kern, wenig Plasma und zwei 
kleine Chromatophoren; einer von diesen ist etwas größer, er trägt den 
Augenfleck, und in seiner Nähe sind die beiden Geißeln festgeheftet (Fig. 394, 2). 

Die Oogonien werden ebenfalls in Gestalt einer inhaltsreichen Zelle 
auf einem Stiel angelegt (Fig. 393, 7), auch sie zerfällt erst durch Quer- dann 
durch Längswände unter normaler Mitose der zugehörigen Kerne. In der 
Regel entstehen vier Stockwerke von je vier Zellen (Fig. 393, /), doch kann 
die Zahl vermehrt werden. Die aus jedem Fach seitlich ausschlüpfenden 
Gameten haben (Fig. 394, 2) ein helles Vorderende, die Chromatophoren 
sind am Hinterende gehäuft, die Geißeln sitzen nahe am Augenfleck fest. 
Das ist also alles ähnlich wie bei den Giffordien, und wenn ich hier manches 


Fig. 394. Cutleria multifida n. KucKUCK und Yamanouchi. / Eizellen von Spermato- 
zoiden umschwärmt, schwach vergrößert. 2 Dass., stark vergrößert, j u. 4 Befruchtung 

der Eizelle. 


wiederhole, so geschieht es, weil Yamanouchi gerade für diese Gattungen 
sehr genaue Angaben gemacht hat. 

Die Gameten treten in den frühen Morgenstunden aus ihren Behältern 
aus. Die Eier bewegen sich langsam und meist nicht lange, oft nur wenige 
Minuten, bisweilen allerdings bis zu zwei Stunden. Immer erfolgt eine Ab- 
rundung, wobei der helle Fleck des Vorderendes sichtbar bleibt. Die Geißeln 
verschmelzen wohl meistens mit dem Plasmakörper (Yamanouchi). Die 
Spermatozoiden treten in Menge oft schon an das Ei heran (Fig. 394), 
während es sich noch in Bewegung befindet (Kuckucks Mskr.), häufiger 
wohl nach vollzogener Abrundung, Eine bestimmte Stelle am Ei dürfte 
für die Verschmelzung mit dem Spermatozoid nicht vorgesehen sein — 
wenigstens entnehme ich den Angaben Yamanouchis nichts derartiges 
(Fig. 394, j, 4). Die männlichen, soeben mit dem Weibchen vereinigten 
Zellen erscheinen anfangs als eine kleine Warze an der Oberfläche des 
Eies (Fig. 394, j). Diese wird aber rasch eingezogen und nun wandert 
der Spermakern auf den Eikern zu, um mit ihm zu verschmelzen (Fig. 394, 4). 
Die entstehende Zygote umgibt sich mit Haut und keimt 20—24 Stunden 


116 IX. Phaeophyceae. 

nach der Verschmelzung von Spermakern und Eikern. Natürlich hat bei 
der Kopulation eine Verdoppelung der Chromosonienzahl statt und die Keim- 
produkte der Zygote führen demgemäß bei Zanardinia 44, bei Cutleria 48 
Chromosomen. 

Das alles ist das übliche. Überall aber, wo man die beiden Pflanzen 
untersuchte, blieb gelegentlich oder gesetzmäßig die Befruchtung aus. Die 
weiblichen Gameten umgeben sich dann, auch ohne mit dem Spermatozoid 
in Berührung gekommen zu sein, mit einer Membran und keimen. Die 
Keimung wird bei den Parthenosporen der Cutleria um 6, bei denen der 
Zanardinia um 24 Stunden gegen die Zygoten verzögert (Yamanouchi). 
Die aus den Parthenosporen erzeugten Pflänzchen sind nicht wesentlich ver- 
schieden von den aus Zygoten gebildeten, haben aber nur die einfache 
Chromosomen zahl. 

Falkenberg und Reinke sahen bei Neapel unbefruchtete Eier der 
Cutleriaceen stets zu Grunde gehen, Sauvageau und Yamanouchi dagegen 
beobachteten im Mittelmeer die Keimung der Parthenosporen, Die 
gleichen Beobachtungen machten Thuret und Crouan an den bretonischen, 
Church an den englischen Küsten. Während aber im Mittelmeer stets 
männliche Organe vorhanden sind (Männchen zu Weibchen wie 3 : 2 nach 
Reinke), treten solche an den englischen Küsten im August nur ganz spärlich 
auf und fehlen in anderen Monaten völlig, in welchen weibliche Exemplare 
noch reichlich vorhanden sind. So müssen hier die weitaus meisten Eier 
eine parthenogenetische, vielleicht besser eine apogame Entwicklung erfahren. 

Die Aglaozonien und die ungeschlechtlichen Exemplare der Zanar- 
dinien haben in allen Kernteilungen des Vegetationskörpers die diploide 
Chromosomenzahl, also 48 bzw. 44. Wenn nun die Sporangien gebildet 
werden sollen, wölben sich Rindenzellen über die Oberfläche vor und es 
wird durch eine Querwand eine Stielzelle von der jungen Anlage des Spo- 
rangiums abgetrennt. Die damit verknüpfte Kernteilung ist noch eine nor- 
male, der Kern der Anlage ist noch diploid. Bald aber teilt er sich aufs 
neue und nun wird unter Einschaltung charakteristischer Synapsisstadien 
eine Reduktion auf 24 bzw. 22 Chromosomen vollzogen. Diese Zahl wird 
in den folgenden Teilungen natürlich beibehalten. So entstehen bei Zanar- 
dinia im jungen Sporangium 4, bei Cutleria 8, bisweilen auch 16 und 32 
Kerne. Diese verteilen sich gleichmäßig im ganzen Raum. Die Chroma- 
tophoren liegen zunächst in mäßiger Zahl an der Außenwand, sie vermehren 
sich stark und sammeln sich dann gruppenweise um die Kerne; so zwar, 
daß außerhalb einer Zone, welche die Farbstoff träger reichlich führt, farb- 
loses Protoplasma angesammelt erscheint (Fig. 392, 6). Dieses wird dann 
durch plasmatische Trennungslamellen zerlegt und nun werden die Zoosjjoren 
vollends herausgearbeitet (Fig. 392, 7). Dabei tauchen dann Blepharo- 
plasten auf, welche eine Verbindung zwischen dem Kei-n und der Basis der 
Geißeln herstellen. Diese würden also nach Yamanouchi nicht dem Augen- 
fleck eingefügt sein; doch findet sich derselbe in unmittelbarer Nähe. 

Die Schwärmer verlassen ihre Behälter durch eine Öffnung am Scheitel 
(Fig. 392, jo), diese wird vorbereitet durch Kappen in der Zellwand 
(Fig. 392, 8), die ihr Dasein wohl im wesentlichen einer Verschleimung 
verdanken. 

Die freien Zoosporen haben einen ganz ähnlichen Bau wie die ent- 
sprechenden Gebilde bei den Ectocarpeen, nur fallen hier die zahlreichen 
Chromatophorcn auf, die das Hinterende einnehmen. Sie keimen sehr rasch. 
Ihre Produkte müssen natürlich die haploide Chromosonienzahl wie sie 
selber enthalten. 


3. Cutleriales. 117 

Generationswechsel. Yamanouchi findet, wie erwähnt, daß die 
Geschlechtspflanzen der Cutleriaceen haploid sind, die ungeschlechtlichen 
Stufen dagegen diploid. Die Reduktion findet statt bei der Bildung der 
Zoosporen. Der Autor schließt daraus auf einen Generationswechsel zwischen 
den haploiden Gametophyten und den diploiden Sporophyten. Tatsächlich 
weiß man ja nun durch Falkenberg, daß man aus den Zygoten der Cut- 
leria eine Aglaozonia erziehen kann, Kuckuck und Church bestätigten 
das und kamen außerdem von den Zoosporen der Aglaozonia zur Cutleria. 
Das alles betraf Cutleria multifida und die zugehörige Aglaozonia parvula. 
Sauvageau wies dann den Zusammenhang von Cutleria adspersa und 
Aglaozonia melanoidea nach. 

Konsequent ist es natürlich nunmehr, die Pflanzen anders zu benennen 
und man muß richtig von einem Aglaozonia- Stadium der Cutleria sprechen. 
Daran wird sich mancher schwer gewöhnen. 

Nun Einzelheiten der Entwicklung: Wir beginnen am besten 
mit den der Aglaozonia entstammenden Zoosporen. Die Entwicklung dieser 
beginnt mit der Bildung eines einfachen Fadens (Fig. o95, j), welcher an 
der Basis den Charakter eines Rhizoides annimmt, während er sich in den 
oberen Regionen aufrichtet und assimilatorisch tätig wird. Das Rhizoid ver- 
zweigt sich und heftet das Ganze wenigstens provisorisch fest, der aufrechte 
Faden {a Fig. 395, j) aber entwickelt eine basale Bildungszone {iv), aus 
welcher hypomeristematisch neue Seitenäste hervorbrechen («'), die sich 
ihrerseits wiederum in gleicher Weise verzweigen. Für C. adspersa weiß 
man durch Sauvageau, daß das so entstandene anfangs lockere Astbüschel 
(Fig. 395, 6) durch ständige Vermehrung seiner Komponenten und festen 
Zusammenschluß der hypomeristematischen Teile zu einem kurzen Kegel 
oder Zylinder wird, den natürlich freie Fäden krönen (Fig. 395, 4). 

Das konisch-zylindrische Organ, das mit Sauvageau Träger (support) 
genannt werden mag, kann als solches trichothallisch etwas in die Länge 
wachsen, früher oder später aber weichen die freien Wimpern im Zentrum 
auseinander, biegen sich nach auswärts, und nun entsteht ein Trichter, 
welcher sich an seinem Rande ständig erweitert (Fig. 395, j). Späterhin 
wird er durch einen oder wenige Längsrisse gespalten, es entstehen Flächen 
von dreiseitigem Umriß, welche sich an ihrer Basis durch Rhizoiden sekundär 
festheften. Der Träger tritt dann ganz zurück, und damit ist im wesent- 
lichen die Lappenform gegeben, die auch noch an den ältesten Exemplaren 
beobachtet wird (Fig. 392, j). 

Es mag noch erwähnt werden, daß die jugendlichen Träger nur gleich- 
artige, parallel verlaufende Fäden enthalten, welche man durch Druck 
trennen kann, erst spät werden sie fester verklebt und bilden, wie auch 
der Trichter, eine kleinzellige Rindenschicht. 

Die Jugendstadien der C. adspersa erinnern zweifellos an die „Pezizen" 
der Zanardinia. 

Für Cutl. multifida geht aus Kuckuck's Abbildungen hervor, daß auch 
dort ein Körper gebildet wird (Fig. 395, 2), welcher mit dem Träger der 
C. adspersa eine große Ähnlichkeit hat, doch wird kein Trichter entwickelt, 
sondern es beginnt direkt, soweit ich sehe, eine Verbreiterung, welcher die 
charakteristischen Spaltungen des Scheitels (Fig. 395, j) alsbald folgen. 

Die Produkte der Cutlerien, die Zygoten oder Parthenosporen, bilden 
(gleichmäßig bei beiden Arten) in der Keimung einen kurzen aufrechten 
Faden mit einem oder mehreren Rhizoiden an der Basis. Der anfänglich 
monosiphone Faden wird bald (Fig. 392. /, 2) durch Längs- und Querwände 
zu einem keulenförmigen Gewebekörper, den wir das Säulchen nennen 


118 


IX. Phaeophyceae. 


(Fig. 392, /). Dieses trägt bei C. multifida meistens keine Haare, bei C. 
adspersa aber entwickelt es solche sowohl an der Spitze als auch seitlich 
(Fig. 392, 2). 

Das Säulchen wächst nicht erheblich in die Länge und Breite: statt 
dessen beginnen an seiner Basis (Fig. 392, /) meist dort, wo die Rhizoiden 


Fig. 395 n. Kucklxk u. Sauvageau. / — j Jugendstadien von Cutleria multifida. 4—6 
Dies, von Cutleria adspersa. 7 Czt^/^-r/ir ^m?///';)?^«; „Aglaozonia"-Scheibe mit Zoosporangien. 


3. Cutleriales. 119 

ansetzen, in einzelnen Zellen Teilungen, und, indem diese fortschreiten, 
kommt es rasch zur Bildung eines Scheibchens, welches dem Substrat fest 
aufliegt und, an dieses angeschmiegt, durch Randzellen weiterwächst (s. oben). 

Der von Yamanouchi geforderte, in den Kulturen erzielte Wechsel 
zwischen den geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Pflanzen der Cutleria 
bezw. Zanardinia vollzieht sich auch in der See, wenigstens in den Zentren 
der Verbreitung unserer Algen. Immerhin ergeben sich mancherlei Be- 
sonderheiten, welche auf Beeinflussung durch die Umgebung hindeuten. 
Die Krustenform der Cutl. multifida (d. h. die Aglaozonia parvula) perenniert 
an den Küsten des Mittelmeeres, der Nordsee, Atlantic usw.), doch sind die 
Zeiten der Sporangienbildung sehr verschieden, z. B. entwickeln sich die 
Zoosporen bei Neapel im Spätherbst, an den englischen Küsten im März 
bis April, bei Helgoland im Juli— August und im allgemeinen ist Aglaozonia 
im Mittelmeer die Sommer-, an der englischen Küste die Winterform; das 
bedeutet freilich, daß sie in beiden Fällen die ungünstige Zeit überdauert 
(vgl. Kapitel Überwinterung). Im Gegensatz dazu ist Cutleria multifida bei 
Plymouth die Sommer-(Juli), bei Neapel dagegen die Winterform (Dez.-April), 
welche in beiden Fällen eine relativ kurze Entwicklungszeit hat. Die Situ- 
ation kehrt sich also offenbar auf Grund klimatischer Verhältnisse in ver- 
schiedenen Meeren völlig um. Aber das auffallendste ist nun, daß im Norden 
die Cutleria sehr stark zurückgeht, bei Helgoland wird sie nur ganz ver- 
einzelt gefunden und ist oft vergebens gesucht worden, ebenso an den 
norwegischen und schottischen Küsten, wo überall die Aglaozonia parvula 
sehr reichlich auftritt. Das zwingt zu dem Schluß, daß überall am Rande 
des Verbreitungsgebietes eine Vermehrung der Aglaozonien auseinander er- 
folgen könne. 

Umgekehrt wäre es möglich, daß Cutleria adspersa sich als solche 
mehrfach hinter einander durch Gameten vermehrt; denn die zugehörige 
Agl. melanoidea wurde zwar an den atlantischen Küsten häufig gefunden, 
im Mittelmeer dagegen recht selten. (Sauvageau). 

Falkenberg fand bei Neapel eine Aglaozonia, die er Agl. chilosa 
nannte. Das chi— lo— sa gilt noch heute für dieselbe, wir kennen die zu- 
gehörige Cutleria nicht. Ob eine solche heut noch existiere, läßt sich mit 
Sauvageau wohl erörtern. Man kann sich doch auch denken, daß Cutleria 
multifida in südlichen Meeren ausstirbt, daß dann in nordischen Breiten 
nur Aglaozonia übrig bleibt. 

Die Befunde im Meer werden ergänzt durch Kulturerfahrungen. 
Kuckuck sah aus dem gleichen Aussaatmaterial Aglaozonien und Cutlerien 
hervorgehen und auch Sauvageau fand in den Aussaaten der Zoosporen 
von Aglaozonia melanoidea neben zahlreichen Cutlerien stets einige Aglao- 
zonien. Meistens war das Verhältnis 100 : 1. Die genannten Beobachter 
haben gewiß sorgfältig gearbeitet; ihre Befunde werden noch durch weitere 
Kulturversuche bestätigt. Church wie Kuckuck erzielten neben den nor- 
malen auch Zwergcutlerien d. h. es wurde aus den Zoosporen kein fester 
Gewebekörper gebildet, vielmehr entstanden Fäden, welche meist einfach 
oder, seltener, wenig verzweigt waren. In einzelnen Fällen trugen diese 
Fäden (Kuckuck's var. confervoidea) Antheridien oder Oogonien. Fast 
immer aber entwickelten sie an der Basis (Fig. 395, y) genau so wie die 
Säulchen Scheiben, die zu großen Aglaozonien heranwuchsen („Form Church" 
nach Sauvageau). Daß. aber nicht bloß diese Fadenform, sondern auch 
etwas ältere zur Erzeugung von Aglaozonien schreiten können, dürfte aus 
einer Bemerkung von Gran hervorgehen, wonach kleine Cutlerien, die be- 
reits festes Gewebe entwickelt hatten, an ihrer Basis Scheiben erzeugten. 


120 IX. Phaeophyceae. 

Nach dem Vorhergehenden würde man immerhin einen regeh-echten 
Wechsel zwischen Cutlerien und Aglaozonien annehmen können, mit der 
Maßgabe freilich, daß aus den Cutlerien auch sekundäre Aglaozonien her- 
vorsprossen können; allein es sind besonders von Sauvageau Fälle be- 
obachtet, welche wohl als Übergangsformen zwischen einer jungen Cutleiia 
und einem Aglaozonia-Säulchen aufgefaßt werden müssen. Dazu kommt 
aber weiter, daß schon Thuret aus Parthenosporen von C. multifida 
direkt Fäden erzog, welche mit einer jungen Aglaozonia-Säule keinerlei 
Ähnlichkeit hatten, sie glichen vielmehr den Keimlingen, wie sie Kuckuck 
aus Zoosporen erhalten hatte (Fig. 395, /), Sauvageau fand jene „Form 
Thuret" im Freien wieder, sie konnte nur aus Cutleria-Oo- oder Partheno- 
sporen erwachsen sein und er wies weiterhin nach, daß solche Stadien zu 
den kreiseiförmigen Trägern der Cutl. adspersa werden. Danach ist kein 
Zweifel, daß eine Cutleria direkt wieder zu einer Cutleria weiden kann. 

Als Resultat aus dem oben gesagten ergibt sich, daß bei den Cutlerien 
so ziemlich aus „allem alles" werden kann, und natürlich fragt man nun 
nach den Faktoren, die eventuell die eine oder andere Form der Fortpflan- 
zung auslösen. 

Daß die Außenwelt bestimmend eingreife, darf man aus den ver- 
schiedenen Entwicklungszeiten in verschiedenen Gegenden schon schließen, 
und daß dabei die Temperatur, das Licht usw. eine Rolle spiele, mag man 
erraten, allein sauber herausgeschält sind im Einzelfall die wirkenden Ur- 
sachen nicht. Die Sache ist auch kaum ganz leicht, erwachsen doch Aglao- 
zonien und Cutlerien aus demselben Aussaatmaterial in den gleichen Kulturen. 

Von Sauvageau ist die Frage aufgeworfen, ob befruchtete und un- 
befruchtete Gameten vielleicht verschiedene Pflanzen liefern. Aber man hat 
dafür keine ausreichenden Anhaltspunkte. Yamanouchi sah zwar Oo- und 
Parthenosporen etwas verschieden keimen, aber er bekam doch immer Aglao- 
zonien-ähnliche Scheiben. 

Leider ist fast niemals das Schicksal dieser oder ähnlicher Gebilde 
bis zum Schluß, d. h. bis zur Bildung der Fortpflanzungsorgane verfolgt 
worden. Das aber wäre mit Rücksicht auf Yamanouchis Theorie vom 
Generationswechsel besonders erwünscht. Wir wissen bislang z. B. nicht, 
ob die aus Parthenosporen hervorgegangenen Aglaozonien überhaupt zur 
Bildung von Zoosporen kommen, und wenn das der Fall, ob dann in den 
Zoosporangien die Reduktionsteilung unterbleibt usw. Ehe das nicht der 
Fall, können wir kein endgültiges Urteil über jene Theorie gewinnen. Eine 
experimentelle Klärung dieser Fragen verspricht mancherlei wichtige Ausblicke. 

Verwandtschaften. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der 
Cutlerien scheinen mir nach dem, was über die Sporochniden berichtet 
wurde, ziemlich klar. Es wird ungefähr eine Reihe Ectocarpus-Castagnea- 
Nereia-Cutleria anzunehmen sein. Wir kommen darauf in dem Kapitel über 
Verwandtschaften zurück und bemerken nur, daß diese schon von ver- 
schiedenen Forschern vertretene Auffassung durch einen Vergleich der 
Cutleriakeimlinge mit denen von Nereia usw. besonders gestützt wird. 

Wie aber ist die Aglaozonia zu verstehen'.-' Ist sie wirklich eine be- 
sondere Generation? Endgiltig kann man darüber erst entscheiden, wenn 
noch weitere Untersuchungen vorliegen. Der Umstand, daß sie sowohl an 
der Basis des Säulchens als auch an den unvollkommenen Cutleria-Pflanzen 
entstehen kann, legt mir den Gedanken nahe, daß es sich hier um eine 
Neubildung handle, ähnlich den später zu beschreibenden Scheiben der 
Placophora (Floridee). Dies Organ entstand unter der Einwirkung der 


4. Laminariales. 121 

Außenwelt und die Zoosporangien wurden deshalb auf dasselbe verlegt, 
weil es sich allmählich zu dem dauerhafteren Teil der Pflanze ausgestaltete. 

Das Säulchen ist danach ein reduzierter Cutleriasproß. Diese Annahme 
hat für mich nichts befremdliches, seit Sauvageau zeigte, daß an seiner 
Spitze Cutleriafäden entstehen können. 

Ursprünglich wären also die Zoosporen auf denselben Individuen er- 
zeugt worden wie die Gameten. Bei Zanardinia trat eine Sonderung in 
Geschlechtspflanzen und Zoosporen bildende ein, bei Cutleria fand Verschiebung 
auf die Basallager statt. 

Literatur. 

Church, A. H., Polymorphy of Cutleria multifida. Ann. of bot. 1898. 12, 75. 
Falkenberg, Die Befruchtung und der Generationswechsel von Cutleria. Mitt. Zool. 

Stat. Neapel 1879. 1, 420. 
Janczewski, E. de, Etudes algologiques. 1. F^condation du Cutleria adspersa. Ann. 

sc. nat...bot. 1883. 6« ser. 16. 
Kuckuck, P., Über den Generationswechsel von Cutleria multifida Grev. Wiss. Meeresunters., 

Abt. Helgoland, N. F. 3. 
Reinke, J., Über das Wachstum und die Fortpflanzung von Zanardinia collaris Crouan. 

Monatsber. d. Akad. Berlin 1876, S. 565. 
— , Entwicklungsgesch. Untersuch, über die Cutleriaceen des Golfs von Neapel. Nova 

acta. Leopold. 1878. 50, 59. 
Sauvageau, C, Les Cutleriacees et leur alternance de generations. Ann. des sc. nat. 

bot. 1899. 8e ser. 10, 265. 
— . Origin of the Thallus, Alternation of Generations and the Phylogeny of Cutleria. 

Bot. Gaz. 29, 277—280. 
— , Sur une nouvelle complication dans Talternance des generations de Cutleria. Compt. 

rend. soc. biol. 1907. 63, 189. 
— , Sur la germination des zoospores de l'Aglaozonia melanoidea. Sur la germination 

parthenogenetique du Cutleria adspersa. Ebenda 1908. 65, 697. 
Thuret et Bornet, Etudes phycologiques 1878. 

yAMANOUCHi, Sh., Cytology of Cutleria and Aglaozonia. Bot. gaz. 1909. 48, 380. 
— , On the life history of Zanardinia collaris. Bot. Mag. Tokyo 1911. 25, 691. 
— , The life history of Zanardinia. Bot. Gaz. 1913. 56, 1. 


4. Laminariales. 

Die Kenntnis der Laminariales hat sich bruchstückweise entwickelt. 
Bei der weiten Verbreitung in den arktischen und antarktischen Meeren 
war man vielfach auf das angewiesen, was Reisende aus fernen Welten 
brachten. Die auffallenden Formen wurden häufig genug in Schriften er- 
wähnt, aber es fanden auch vielfach lückenhafte Angaben Eingang. Trotz- 
dem sind wir heute durch Untersuchungen aus fast allen Weltteilen in der 
Lage, uns ein Bild von dieser Familie zu machen; ein Bild, das freilich 
erst durch Sauvageaus Entdeckung der Geschlechtspflanzen (1915) einiger- 
maßen vollständig wurde. 

Die Laminarien wurden schon ziemUch eingehend von alten Algologen 
wie Turner, Gmelin, Gunner, Bory u. a. berücksichtigt, einen Einblick 
in ihren äußeren und inneren Aufbau geben uns aber erst Postels und 
Ruprecht, Kützing, Harvey, Agardh, Areschoug, Kjellman, le Jolis, 
FosLiE, Skottsberg, Setchell, Mc. Millan, Killian, Yendo, Kylin u. a. 

Eine zusammenfassende Darstellung der Gattungen gab Kjellman, 
gleichzeitig versuchte Setchell eine neue nicht unzweckmäßige Gruppie- 
rung und schließlich erörterte Reinke, das Bekannte zusammenfassend, den 
äußeren Aufbau der Laminariaceen. Die Darstellung in der ersten Auflage 
war im wesentlichen vor Erscheinen der REiNKEschen Arbeit niedergeschrieben. 


122 IX. Phaeophyceae. 

Fast in jedem Lehrbuch der Botanik steht zu lesen, daß die Laminaria- 
ceen kaum unter die Höhe von Ya ^^ herabsinken, häufiger aber tropische 
Schling- und Kletterpflanzen an Größe erreichen oder übertreffen. Der 
Vergleich ist besonders für die großen Nereocystis- und Macrocystis-Arten 
nicht ungeschickt, denn ihre Stämme sind meistens dünn und biegsam. 

Diese Pflanzen bilden nun vielfach ungemein ausgedehnte und für 
viele Meere ganz charakteristische Bestände, welche an festes Gestein usw. 
gebunden teils die litorale, teils die sublitorale Zone einnehmen. Dabei 
verdrängen sie oft den litoralen Fucaceengürtel (s. unten) oder lösen ihn 
nach unten hin ab. 

Die Laminariales sind, wie das auch Setchell wieder darlegt, polare 
Gewächse. Die Eismeere des Nordens sind ihre Heimat, und von dieser 
aus dringen sie durch die Behringsstraße an asiatischen und amerikanischen 
Küsten ebenso in den großen Ozean (zum Teil ziemlich weit, z. B. nach 
Japan) vor, wie sie in der Atlantic über Grönland nach Amerika einerseits, 
nach Skandinavien, Großbritannien, Helgoland und Frankreich andererseits 
übergreifen. Gegen den Äquator — in wärmeren Meeren — treten sie 
zurück, so kommen z. B. im Mittelmeer nur noch spärliche Laminarien 
(L. RoDRiGUEzii u. a.) vor. Auch die Antarctis hat ihre Laminariaceen 
und schickt dieselben zur Südspitze Afrikas und besonders Amerikas hin- 
über, wo die Macrocystis- und Lessoniaformen des Feuerlandes schon so 
häufig die Bewunderung der Reisenden wachgerufen haben. 

Daß solche Gestalten reines Seewasser verlangen, ist kaum verwunderlich, 
deshalb ist z. B. in der Ostsee von einer eigentlichen Laminarienvegetatiou 
nicht mehr die Rede, mag auch die Pflanze dort vereinzelt festgewachsen 
oder verschleppt vorkommen. 

Die Gestalt der Laminariales wird erst aus ihrer Lebensweise ver- 
ständlich. Die Anpassungen an bestimmte Standorte sind so deutlich, daß 
unsere Gruppe eine der nettesten Paradigmata bildet, an welchen man die 
Beziehungen zwischen Form und Außenwelt demonstrieren kann. Deshalb 
versagen wir uns vorläufig ein Eingehen auf diese Fragen, schildern trocken 
den morphologischen Aufbau und kommen in Bd. III auf die Sache zurück. 

Die Laminarien besitzen eine außerordentlich kleine geschlechtliche 
Generation, welche Antheridien und Oogonien bildet; aus ihr geht die un- 
geschlechtliche Pflanze hervor, die in ihren Ausmaßen das gerade Gegenteil 
von den Geschlechtspflanzen darstellt; sie trägt unilokuläre Sporangien. 
Da die gametentragenden Stadien nur von wenigen Arten bislang bekannt 
sind, vielleicht auch gar nicht sehr in den verschiedenen Gruppen variieren, 
nehmen wir die großen Sporophyten zum Ausgang unserer Einteilung. Den 
Typus der Gruppe bildet Laminaria selber, welche Stiel und Spreite eines 
einzelnen Laubblattes imitiert; von ihr kann man die meisten Gattungen 
unschwer herleiten; nur Chorda fügt sich nicht ohne weiteres nach seiner 
äußeren Form ein und man muß wohl eine besondere Familie bilden. 

A. Der Gametophyt. 

Sauvageau, dann Kylin, Kuckuck und Wil iams gelang es die 
Keimung der aus den unilokulären Sporangien der Laminarien und der 
Chorda hervorgegangenen Schwärmer zu beobachten. Diese runden sich 
nach dem Berühren der Unterlage ab, umgeben sich mit Haut und treiben 
dann einen Fortsatz, in welchen fast alles Plasma einwandert (Fig. 396, j). 
Der mit diesem erfüllte^ Raum schwillt an und wird durch eine Wand ab- 
gegliedert, indem sich gleichzeitig die Chromatophoren vermehren. Aus 


4. Laminariales. 


123 


der so entstandenen Kugel erwachsen dann kriechende, mehrfach ver- 
zweigte Fäden (Fig. 396, 2, j). Die männlichen Pflänzchen (Fig. 296, j — 4) 
tragen einzeln oder in ganz kurzen Reihen die Antheridien, welche ihrer- 
seits fast farblos sind und je ein Spermatozoid entlassen, das denen der 
Fucaceen ähnlich ist. Die weiblichen Gebilde sind meistens etwas weniger 
verzweigt, jede Zelle der Fädchen kann zu einem Oogon werden, und aus 
diesem schlüpft der Inhalt durch eine enge Öffnung aus (Fig. 396, 7) 
nachdem sich das Ganze senkrecht zum Substrat gestreckt hat. In schlecht 


Fig. 396. / — j Entwicklung des Gametophyten von Laminaria digitata n. Kylin. 4- 
Gametophyt und Keimung der Laminaria saccharina n. KuCKUCK. 


ernährten Kulturen kann die Kugelzelle, welche bei der Keimung entstand, 
direkt zum Oogon "werden und bei Saccorrhiza unterbleibt sogar regelmäßig 
jegliche Teilung der Zoospore. Ohne die leere Zelle zu bilden, welche die 
anderen Keimlinge auszeichnet, runden sich die Schwärmer dieser Gattung 
nach Sauvageau ab, umgeben sich mit einer Zellhaut und aus dieser 
schlüpft dann der ganze Inhalt als Ei aus. Das ist wohl das primitivste, 
was man von „Gametophyten" an irgend einer Stelle des Pflanzenreiches 
kennt (Kylin). 


124 I^- Phaeophyceae. 

WiLLiAjtfS sah, wie Spermatozoiden sich auf das befreite Ei stürzen 
und verfolgte auch die Verschmelzung von Sperma- und Ei-Kern. Das 
Gesagte gilt für die Laminarien, bei Chorda bleibt das Ei im Oogonium 
hängen, es wird durch Teile der erweichten Oogoniumswand zurückgehalten. 
Die Spermatozoiden können durch letztere zum Ei vordringen. 

B. Der Sporophyt. 

-j- Äußerer Aufbau. 

a) Jngendstadien (Embryonale Stufen). 

Die keimenden Zygoten bleiben bei Chorda durch die Schleimmassen 
des Oogons fast immer in Zusammenhang mit dem Gametophyten ; bei den 
Laminarien werden sie oft weggespült, immerhin bleiben auch bei diesen 
die Keimlinge mit den zeitig gebildeten Rhizoiden sehr häufig in den 
Oogonien hängen. Das sind dann die zum Teil in Fig. 397 abgebildeten 
Stufen, welche auch Drew, Yendo, Killian u. a. vor sich hatten, Forscher, 
denen die Beobachtung der Sexualität noch nicht glückte. Sie, wie auch 
Sauvageau, Kylin u. a. haben aber die Entwicklung der jungen Lami- 
narien, d. h., des Sporophyten durchaus richtig beschrieben. 

Aus der Zygote geht (Fig. 397) zunächst eine Reihe von wenigen 
Zellen hervor und diese kann nach Pascher schon Zoosporangien mit Zoo- 
sporen bilden. Normaler Weise freilich beginnen die Gliederzellen Längs- 
teilungen und diese führen bei Chorda (Fig. 398, i) zu den gerundeten 
Fäden, welche diese Gattung auszeichnen. Bei allen anderen Laminariales 
kommen sehr rasch von Rhizoiden gestützte Flächen zu Stande (Fig. 397, 4). 
Die Keimlinge haben anfänglich eine Spitzenzelle (Fig. 397, 2, j), diese 
wird aber durch Längswände, welche alle in eine Ebene fallen, ebenso wie 
die unter ihr liegenden Elemente zerlegt, und nunmehr wächst der ganze 
Oberteil zu einem einschichtigen Blättchen heran, das sich durch Längs- und 
Querteilungen ständig vergrößert (Fig. 397, ./, 6, j). Killian und Yendo, 
welche gleichzeitig in verschiedenen Erdteilen die Laminariaceen-Keimlinge 
studierten, machen darüber im Einzelnen nur wenig verschiedene Angaben. 
Ebenso Sauvageau. Offenbar ist die Entwicklung bei verschiedenen Arten 
nicht ganz gleich. Die unteren Regionen der Keimlinge teilen sich zunächst 
weniger energisch als die oberen, bald aber werden sie durch Wände, 
welche nach allen Richtungen des Raumes gestellt sind, zu einem ge- 
rundeten Körper, dem Stiel (Fig. 397. 6, 7). Der Vorgang ist bei den ein- 
zelnen Gattungen wohl wieder in Nebensächlichkeiten verschieden. (Killian, 
Yendo, Sauvageau). 

Gleich nach der Differenzierung des Stieles tritt an der Grenze von 
Stiel und Spreite eine Wachstumszone interkalar auf und sorgt nun für 
Vergrößerung der angrenzenden Teile. Zunächst aber hören damit Zell- 
vermehrungen an anderer Stelle nicht auf, überall sind sie noch tätig und 
so entstehen dann Formen wie Fig. 397, 5. In diesen hat die Lamina 
ihre Einschichtigkeit längst eingebüßt; von der interkalaren Wachstumszone 
beginnend stellten sich Teilungen parallel zur Oberfläche ein, und machten 
jene erst zwei- dann mehrschichtig. Das Fortschreiten dieses Vorganges 
ist an gewissen Färbungen und Zonenbildungen äußerlich unschwer zu er- 
kennen. Der Rand des Laubes bleibt, soweit ich sehe, immer einschichtig, 
bei der einen Gattung in größerem Umfange als bei der anderen; und es 
sei hier vorweg bemerkt, daß diese einschichtigen Ränder später bei fast 
allen Gattungen zerrissen werden. Das hat Yendo betont. 


4. Laminariales. 


125 


Die Spreite wird durch Teilungen parallel zur Fläche derber und 
durch solche senkrecht zu ihr natürlich auch größer, dementsprechend 
werden die Haftorgane verstärkt. Zunächst wird die Zahl der Rhizoiden 
vermehrt, dann aber bildet sich 
an der Stielbasis ringsum eine 
Wucherung, die sich immer 
mehr zur Haftscheibe erweitert 
(Fig. 401, 2, 3). 


b) Die erwachsenen Pflanzen. 

(Postembryonale Stufen.) 

Chorda unterscheidet sich 
in Entwicklung und äußerer Form 
scharf von 'den übrigen Lami- 
nariales und so wird es nicht 
schwer, zwei Familien zu unter- 
scheiden : 

1. Chordaceae mit stets 
gerundeten Sprossen, 

2. Laminar iaceae mit 
Sprossen, die sich sehr 
zeitig in Stiel und Spreite 
differenzieren. 

I. Chordaceae. 

Chorda Filum, die Meer- 
saite, erreicht nicht selten 3 — 4 m 
Länge bei nur 2 — 4 mm Durch- 
messer. Die festen braunen 
Stränge sind völlig unverzweigt. 
Die Algen gehen auch ins Brack- 
wasser und immer suchen sie 
ruhige Plätzchen auf. An solchen 
steigen sie vom Substrat, auf 
welchem sie mit einer Haft- 
scheibe festsitzen, vertikal empor, 
um, wenigstens im seichten 
Wasser, die oberen Enden peit- 
schenartig auf dem Wasser auszu- 
breiten. Übrigens ist die Pflanze 
vermöge ihrer Form auch wohl 
an bewegtes Wasser angepaßt. 

Sie ist gemein an allen 
nordatlantischen und nordischen 
Küsten. 

Die erwachsene Pflanze 
bildet ihre Haftscheibe, die übri- 
gens nicht sehr groß ist, aus 
Hyphen, welche, außen aus der 
Rinde entspringend, (vielfach in 


Fig. 397. / Sporophyt von Lammaria saccharina mit 
den Resten der Antlieridien und der jungen Pflanze 
n. Kuckuck. 2, j Keimlinge der Laminaria digi- 
tata n. Kylin. 4 Keimling der Lammaria digi- 
tata n. KiLLlAN. 5 Ders. von Laminaria saccha- 
rina n. Drew. 6, 7 Dies, von Costaria Turnen 
n. YknDO. 


126 IX. Phaeophyceae. 

den äußeren verschleimten Membranschichten) abwäi'ts verlaufen und sich 
fest miteinander verflechten. 

Nach Kylin wächst die Meersaite nicht gleichmäßig über ihre ganze 
Länge, wie man gemeinhin annahm, sondern sie hat an der Spitze eine 
teilungsfähige Zone, welche allmählich in die fertilen Teile übergeht; diese 
nehmen den größten Raum auf den langen Sprossen ein, doch sind die 
untersten mehrere Dezimeter langen Regionen steril. 

Auf Längs- und Querschnitten durch den fertigen Chordasproß kann 
man außen ein palissadenartig aufgebautes Rindengewebe {r Fig. 398, 4, 5) 
erkennen; ihm folgen nach innen als Angehörige des Zentralkörpers ziem- 
lich lange, weite Zellen, und diese werden weiter einwärts abgelöst durch 
langgestreckte, sehr dünne Fäden (Längsfasern // Fig. 398, j). Die ganzen 
Gewebemassen umschließen einen mittleren Hohlraum, welcher mit Schleim, 
häufig auch mit Gasen gefüllt ist. Letztere können so massenhaft auftreten, 
daß die röhrige Thalluswandung aufgebläht wird. 

Betrachten wir jetzt, Reinke folgend, den Gewebebau etwas ge- 
nauer, so finden wir an den sterilen unteren Teilen des Thallus als Rinde 
eine einfache Schicht von chromatophorenreichen, nicht sehr großen Zellen. 
Solche sind auch in den oberen Regionen gegeben, solange diese noch jung 
sind; sie vermehren sich zunächst noch durch antikline Teilungen. Das hört 
indes mit der Zeit auf; nun strecken sie sich in radialer Richtung (Fig. 398, 2) 
und werden gleichzeitig etwas voneinander entfernt, weil der Sproß in die 
Länge wächst. Bald darauf werden sie durch Tangentialwände in zwei un- 
gleiche Zellen zerlegt, in eine innere, kleinere (Basalzelle, d Fig. 398, 2) und 
eine größere, äußere. Letztere stellt das dar, was Reinke als Assimilations- 
schlauch bezeichnet, ein Organ, welches im weiteren Verlauf der Entwick- 
lung zu einem umgekehrt keulenförmigen Körper heranwächst und welches 
sowohl durch den Chromatophorengehalt als auch durch die derbe Membran 
an seinem Scheitel ausgezeichnet ist (Fig. 398, j). 

Diese Assimilatoren rücken mit dem Längenwachstum des ganzen 
Thallus an ihrer Basis immer weiter auseinander, ihre Basalzelle {d Fig. 398, 
2, j) entwickelt infolgedessen eine freie Außenfläche und auf dieser werden 
seitlich neben den Assimilatoren in Mehrzahl Vorstülpungen sichtbar (Fig. 398, 
2 sp), welche endlich zu unilokulären Sporangien heranwachsen. 

Die Sporangienanlagen enthalten nach ihrer Abgliederung von der 
Basalzelle einen Kern und etwa 4 Chromatophoren , beide vermehren sich 
reichlich und schließlich ballt sich um einen Kern und mehrere Chroma- 
tophoren das Plasma zu den Zoosporen. Das ist nichts Besonderes; wohl 
aber muß auf Kylins Beobachtung hingewiesen werden, wonach die erste 
Teilung im jungen Sporangium eine Reduktionsteilung ist. Sie vollzieht 
sich unter Bildung eines Synapsisstadiunis und führt zu etwa 20 Chromo- 
somen; nachdem in dem ganzen großen Chordafaden bis dahin immer 
40 Kernelemente in den Teilungen zu finden waren. 

Die weiten Zellen des Zentralkörpers führen noch ziemlich reichlich 
Chromatophoren, sie sind, wie leicht ersichtlich, lang prismatisch, die Quer- 
wände sind dünn, die Längswände aber recht stark verdickt (Fig. 398, 4, 5), 
und zwar in den sterilen unteren Teilen der Chorda erheblich stärker als 
in den oberen. Das bedingt natürlich entsprechende Festigung. 

Wir nannten die innersten Elemente Längsfäden und nicht mit Reinke 
Hyphen. Der Grund hierfür wird alsbald klar werden. 

Neben den Längsfäden sind wirkliche Hyphen vorhanden; diese ent- 
springen (Fig. 398, j) einer an die Längsfäden grenzenden Schicht des 
Zentralkörpers und verlaufen unter mehrfacher \'erzweigung ungefähr senk- 


4. Laminariales. 


127 


Fig. 398. Chorda fäum n. Kylin u. Reixkes Atlas. / Keimpflanze. 2 Längsschnitt 
durch die peripheren Teile eines jungen Sprosses. 3 Dasselbe von einem älteren Exem- 
plar. 4 Querschnitt durch einen erwachsenen Thallus. 5 Längsschnitt durch denselben. 
r Rinde, c Zentralkörper. If Längsfasern, h Hyphen. a Assimilatoren. b Basalzellen. 

sp Sporangien. 


128 


IX. Phaeophyceae. 


recht zur Längsachse des Thallus, indem sie sich zwischen den Längsfäden 
hindurchzwängen (Fig. 398, j, h). 

An gewissen Stellen entwickeln sich die Hyphen reichlicher, wachsen 
in den zentralen Hohlraum hinein und bilden durch innige Verflechtung 
Gewebeplatten, welche wie Diaphragmen den Innenraum quer durchsetzen. 
Diese stehen in ziemlich konstanten Abständen. 

Der geschilderte Aufbau bildet sich aus dem oben erwähnten und in 
Fig. 398, / wiedergegebenen Keimling dadurch heraus, daß die Gliederzellen 
des Keimfadens durch gekreuzte Längswände Quadranten bilden, welche 


Fig. 399 n. Kyi.ix. Gewebe in der wachsenden Region von Chorda filnm. i Querschnitt. 
2 Längsschnitt. // Haar. 


weiterhin durch je eine Radialwand zerfallen, so daß acht keilförmige Zellen 
resultieren. Späterhin folgen tangentiale Wände und, indem die peripheren 
Zellen sich rascher nach allen Richtungen teilen als die zentralen, entstehen 
Gewebekomplexe wie sie in Fig. 399 nach Kylin wiedergegeben sind. Das 
ist die Anordnung in den oberen wachsenden Regionen der Chorda-Fäden. 
Der Zentralkörper wird von kurzen, sehr inhaltsreichen Zellen gebildet, 
auf diese folgt ein Mantel mit etwas länger gestreckten Elementen, die nach 
außen kürzer werden (Fig. 399, 2). Auf dem Querschnitt geben sich die 
Rindenzellen als radiäre Reihen zu erkennen, deren zu äußerst liegende 
Elemente inhaltsreicher sind (Fig. 399. J). 


4. Laminariales. 129 

Ganz so, wie ich das in der ersten Auflage auf Grund von Grubers 
Präparaten vermutet hatte, strecken sich die mittleren Zellen gewaltig, ohne 
noch viel Querteilungen zu erfahren und bilden damit die Längsfäden {If der 
Fig. 398, 5). Sie weichen überall etwas voneinander, besonders aber trennen 
sie sich in der Mitte und dadurch entsteht dann der axile Hohlraum 
(Fig. 398. j), in welchen Hyphen {hy) von der Innenseite hineinwachsen. 
Die radiär gestellten Reihen der Rinde schließen unter immer neuen 
Teilungen ihrer peripheren Zellen zu einer stark gefärbten Außenschicht 
zusammen und aus dieser gehen dann die Assimilatoren und Sporangien 
in der oben geschilderten Weise hervor. 

Schon an relativ jungen Pflanzen entstehen Wirtel von farblosen Haaren; 
sie entspringen meistens aus Zellen, welche an früh gebildete Querwände 
der jungen Pflanze grenzen. Später fallen diese primären Haare ab und 
werden durch sekundäre ersetzt, welche aus beliebigen Rindenzellen reich- 
lich hervorsprossen und zwar sind es (Fig. 398, 2 h) schräg gestellte Wände, 
welche die Basalzelle eines Haares von der Rindenzelle trennen. 

Chorda tomentosa stimmt mit Chorda filum überein, doch ist der Sproß 
an Stelle der Haare mit zahlreichen, langen, goldgelben Fäden besetzt, 
welche zweifellos für die Ernährung tätig sind. Die Assimilatoren sind 
hier nicht keulig, sondern breit eiförmig, blasig und erinnern so etwas an 
diejenigen der Delamarea. 

2. Laminariaceae. 

Alle Vertreter dieser Familie durchlaufen die embryonalen Stufen, 
welche wir oben schilderten, d. h. der Keimling gliedert sich sehr zeitig in 
den Stiel und die Laubfläche. Ziemlich spät werden aus dieser allen ge- 
meinsamen „Normalform'' Typen herausgearbeitet, welche uns die Unter- 
scheidung verschiedener Gruppen ermöglichen. Das bedeutet besser aus- 
gedrückt eine Differenzierung, welche nichts anderes ist als eine Anpassung 
an verschiedene Lebensbedingungen. Auf Grund der Entwicklung und der 
Ausgestaltung fertiger Pflanzen kann man etwa die folgende Gruppierung 
vornehmen : 


Saccorhiza 


t 
Phyllaria 


^^^^-T ia m inaria--^^ 


<— "^ 


1 ^^^^^ 


Dictyoneuron 


Hedophyllum 


^~^ Cymathere 


Lessonia 


Arthrothamnus 


Costaria 


Pelagophycus 


Thalassiophyllum 


Undaria 


Postelsia 


Eisenia 


Alaria 


Nereocystis 


Ecklonia 


Egregia 


Macrocystis 


Agarum 


a) Laminaria-Gruppe. 

In der Gattung Laminaria behalten die Arten, welche der L. saccha- 
rina (Fig. 400) nahe stehen, ebenso die Typen, welche Griggs als Ren- 
frewia zusammen faßte, zeitlebens die Umrisse bei, welche wir eben für 
die Keimpflanzen schilderten, nur die Größenverhältnisse werden natürlich 
andere. Bei Laminaria (Renfrewia) parvula haben wir es noch mit kleinen, 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. II. 9 


130 


IX. Phaeophyceae. 


Fig. 400. / Keimpflanze einer Laminar ia (digüata?). Oiig. 

2 Laminaria saccharina. Orig. J, 4 Laminaria Sinclairii 

n. Setchell im Laubwechsel. 


ziemlich zarten Formen 
zu tun; in der Sac- 
charina-Gruppe dagegen 
mit großen und derben. 

Laminaria saccharina 
z. B. erreicht im Stiel 
eine Länge von 1 bis 
IV2 m, in der Laub- 
f lache 2V2— 3 m; der 
Stiel der L. longicruris 
wird sogar 5 m lang, 
die Spreite mißt 4 m 
in der Länge und 60 cm 
in der Breite (Rosen- 
vinge). 

Bei den Renfre- 
vvien genügt die oben 
geschilderte Haftscheibe 
dauernd für die Befesti- 
gung, beiden Saccharina- 
ähnlichen Formen nicht. 
Bei [diesen treten am 
Rande der Haftscheibe 
— mäßig alte Pflanzen 
vorausgesetzt — lokale 
Wucherungen auf (vgl. 
Fig. 401, 2, j), erst 
einige, dann immer mehr 
bis ein ganzer Kranz ge- 
bildet ist; das sind die 
so charakteristischen 
Krallen oder Haften Sie 
sind von rundlichem 
Querschnitt, krümmen 
sich gegen die Unter- 
lage, verzweigen sich 
dichotom und krallen 
sich am Substrat fest, 
in dem die Spitze oder 
auch andere Stellen sich 
saugnapfartig verbrei- 
tern. Im Laufe der Zeit 
entstehen mehrere mit- 
einander alternierende 
Wirtel solcher Organe; 
da sie nachträglich noch 
ein gelindes Wachstum 
zeigen, heben sie die 

primäre Haftscheibe 
vom Substrat ab. Die 
Vorgänge erinnern an 
die adventiven Stelz- 
wurzeln von Zea Mais 


4. Laminariales. 131 

und an ähnliches. Die sukzessiven Wirtel haben wie Foslie betont, zu 
den Geweberingen im Stamm (s. unten) keine Beziehungen. 

Solche Krallen kehren nun, das sei bereits hier bemerkt, fast in der 
ganzen Familie der Laminariaceen ebenso wieder wie die primäre Haft- 
scheibe im Jugendstadium. Varianten im einzelnen sind natürlich nicht 
ausgeschlossen, und besonders treten in derselben Spezies nach Foslie 
Unterschiede auf, je nachdem die einzelnen Individuen stärker oder schwächer 
durch Zug in Anspruch genommen werden. 

Kjellmanns Repen s -Gruppe besitzt das Laub der vorigen, aus der Basis 
des Stiels aber brechen neben und über den Krallen Ausläufer hervor, welche 
an der Spitze neue Spreiten bilden, nachdem sie sich aufgerichtet haben. L. 
Rodriguezii Bornet, eine der wenigen Mittelmeerlaminarien, gehört hierher. 

Die Laminarien der Digitata-Gruppe weichen im Alter von den 
Jugendformen recht weit ab. Die Spreite wird erheblich breiter als in der 
vorigen Abteilung, und schon auf recht jungen Stufen beginnen Risse auf- 
zutreten, welche vom vorderen Rande her die ganze Fläche in Streifen von 
verschiedener Zahl und Breite zerlegen, die schließlich nur noch an der 
Basis zusammenhängen (Fig. 401). Die Größenverhältnisse entsprechen im 
wesentlichen den oben angegebenen; wir erfahren von 5 m und mehr 
Höhe, von 8 cm Stammdurchmesser usw. Das Längenverhältnis von Stie 
und Spreite zueinander variiert sehr, sogar bei der nämlichen Spezies 

Derinterkalare Vegetationspunkt an der Grenze zwischen Stiel und 
Laub, den wir schon an jugendlichen Keimpflanzen erkannten, bleibt dauernd 
erhalten; ganz besonders aber tritt er in Tätigkeit, wenn der jährliche Laub- 
wechsel beginnt, der heute kaum noch für eine Laminarien- Art zweifelhaft 
ist. Schon die alten Algologen erwähnen ihn, doch haben erst Harvey, 
Ruprecht, le Jolis, Foslie, Setchell u. a. die Sachlage geklärt. 

Der Beginn des Laubwechsels macht sich dadurch bemerkbar, daß die 
interkalare Wachstumszone eine energische Tätigkeit entfaltet. Bei Lami- 
naria saccharina, die wir zunächst ins Auge fassen (Fig. 400), entsteht rasch 
eine teller- oder scheibenförmige Verbreiterung, welche durch eine Ein- 
schnürung! von der alten Spreite scharf geschieden ist. Letzteres beweist, daß 
hier genau die Grenze zwischen Stiel und Spreite bevorzugt teilungsfähig 
ist. Das Scheibchen wächst immer mehr zu einem lineal-zungenförmigen 
Gebilde heran, das sich sehr bald als neue Spreite zu erkennen gibt und 
als solche funktioniert. Das alte Laub wird von den Wogen zerfetzt und 
bricht endlich an der Einschnürungsstelle ab. Je nach der Meeresbewegung 
hält es sich längere oder kürzere Zeit. 

Setchell beobachtete bei den laubwerfenden Laminarien der ameri- 
kanischen Westküste das Auftreten eines scharfen Ringrisses (Fig. 400, j, ^). 
Wie mit einem Messer wird die äußere Rindenschicht aufgetrennt, und die 
neue Spreite entsteht nun durch energisches Wachstum von Zentralkörper 
und Innenrinde. Die Reste der Außenrinde bleiben am Oberende des Stiels 
und am Unterrand des alten Laubes lange erhalten wie eine Manschette. 
Für europische Laminarien wird dieser Vorgang bislang nirgends angegeben, 
vielleicht ist er aber übersehen worden. 

Lam. Cloustoni le Jol. (L. hyperborea Fosl.) bildet zunächst an der- 
selben Stelle wie L. saccharina eine neue Scheibe, welche (Fig. 401) das 
alte fingerteilige Laub emporhebt. Aus der jungen Platte, die übrigens 
häufig arg verkrümmt ist, gehen dann die „Finger" des Laubes dadurch 

9* 


132 


IX. Phaeoph5'ceae. 


hervor, daß im apikalen Teile derselben von den Seiten her beginnend 
Längsspalten auftreten (Fig. 401, links). Diese Spalten verlängern sich be- 


^t?^^.^ Fig. 401. / Latniiiaria Cloustoni 

• i^t"-'^ ^ V\ ^"^ Laubwechsel. Orig. 2 u. j 

Sr'A-T'l ^Ä/^ Keimlinge von Laminar ia digi- 
^ Ijß.'^ tata \\. DreW. 


4. Laminariales. 133 

sonders gegen die Spitze der jungen Fläche hin, und schheßlich dringen sie 
bis an den oberen Rand derselben vor. Dadurch werden natürlich die 
Fingerlappen an ihrer Spitze frei und wachsen nun selbständig weiter, wie 
das Fig. 401 leicht ergibt; dabei können sie auch von der Spitze her er- 
neute Längsspaltung ei fahren. 

Nicht alle Laniinarien aber folgen offenbar genau diesem Typus, denn 
nach FosLiE beteiligt sich bei L. flexicaulis le Jol. (L. digitata [L.J Edm.) 
das oberste Ende des Stieles an der Neubildung des Laubes nicht. Viel- 
mehr ist es hier nur die Basis der alten Blattfläche selber, welche eine 
erneute Tätigkeit beginnt. Deshalb fehlt häufig bei L. flexicaulis die Ein- 
schnürung zwischen der jungen und alten „Blattfläche". Dieselben gehen 
bei oberflächlicher Betrachtung direkt ineinander über und gaben Ver- 
anlassung zu der Meinung, daß solchen Formen der Wechsel des Laubes fehle. 

An die Zone der Neubildung schließt sich nach aufwärts die Region 
des stärksten Wachstums. Fallis hat diese messend festgestellt und ge- 
funden, daß die Verlängerung einige Zentimeter oberhalb der Übergangs- 
zone zwischen Stiel und Spreite am stärksten ist, daß aber dann das Wachs- 
tum allmählich gegen die Blattspitzen hin ausklingt. 

An den nordeuropäischen Küsten findet man die Laminarien im Februar 
bis März im vollen Laubwechsel. Um diese Zeit zeigten ihn z. B. sowohl 
Exemplare der L. Cioustoni von den Küsten Finmarkens, welche Foslie 
abbildete, als auch diejenigen, welche von Helgoland stammend in Fig. 400 
u. 401 wiedergegeben sind. Auch für L. Rodriguezii aus dem Mittelmeer 
erwähnt Bornet ähnliches. Danach beginnt der Prozeß im Dez.— Jan, und 
ist im April— Mai im wesentlichen beendet, wenn auch bei der L. Rodri- 
guezii, welche sehr tief wächst, das alte Laub noch bis zum Herbst erhalten 
bleibt. Doch nicht überall und auch nicht von allen Spezies werden die- 
selben Zeiten eingehalten, Ruprecht meldet z. B., daß im Ochotskischen 
Meer, in welchem das letzte Eis erst im August zu schwinden pflegt, der 
Regenerationsprozeß im Juli noch nicht beendet war. 

Wie oft sich der Laubwechsel am gleichen Individuum wiederhole, war 
aus den meisten Angaben der Algologen nicht recht zu ersehen. Neuer- 
dings gibt Yendo an, daß die Laminarien der japanischen Küsten im Okt. 
bis Dez. die Gameten entwickeln. Die Sporophyten wachsen vom Jan. bis 
Okt. des nächsten Jahres zu normalen Pflanzen heran, die auch fruchten. 
Im Winter wird die Hauptmasse des Laubes zerstört, doch treibt die inter- 
kalare Wachstumszone bis zum September ein neues Blatt, das nun fruchtet 
und dann mit dem Stiel ganz von der Bildfläche verschwindet. Danach 
wären diese Laminarien zweijährig. Ob das für alle Formen in anderen 
Meeren zutrifft, steht noch dahin, jedenfalls sind die Unterschiede nicht goß. 
Denn Kylin fand an Schwedens Westküste im Sommer Larainarienkeimlinge 
von 1 mm bis zu 10 cm Höhe. Am Ende des Sommers erreichten sie 20 bis 
30 cm. Im folgenden Winter wechselten die nunmehr einjährigen Pflanzen 
das Laub ohne zu fruchten. Sporangien tragen erst die 2 Jahre alten 
Pflanzen. Die einjährigen Algen sind also schwächer als die älteren, das 
tritt auch bei den japanischen Arten hervor, obwohl diese schon im ersten 
Jahr fruchten. Ob auch im Norden Europas die Laminarien nach 2 Jahren 
völlig absterben, ist nicht klar. Prüfung ist notwendig. Ich könnte mir 
denken, daß die erstarkten Pflanzen mehrere Jahre hintereinander den Laub- 
wechsel wiederholen, der dann immer in engster Beziehung zur Fruktifikation 
stehen würde. Wenn Foslie sagt, daß 4—5 Jahre vergehen, ehe eine von 
Laminarien entblößte Stelle wieder mit Exemplaren von 1 m Höhe besiedelt 
wird, so könnte das vielleicht diese Hypothese stützen. 


134 


IX. Phaeoph3'ceae. 


Die Sori überziehen meist in großen' unregelmäßig begrenzten Flecken 
beide Seiten des Laubes, nur in einzelnen Fällen haben sie bestimmtere 
Umrisse, z. B. bei L. Rodriguezii liegen zwei fast halbmondförmige Sori 
symmetrisch an der Basis des alten Laubes. 

Als Laminarien mit stark modifizierter Basis resp. mit veränderter Krallen- 
bildung darf man wohl die eigenartige Phyllaria und die Saccorrhiza betrachten. 

Die Keimlinge der Phyllaria (Saccorrhiza) dermatodea le Jol. 
gleichen im wesentlichen denjenigen der Laminarien, haben aber Haargruben. 
Sie besitzen wie jene eine Haftscheibe. Unmittelbar über dieser geht nach 
Setchell aus dem Stiel ein Wulst hervor (Fig. 402, /), welcher nach- 
einander zwei Kreise von breiten Krallen gegen das Substrat entsendet 
(Fig. 402, 2). Die Krallen greifen glockenartig über die Haftscheibe. 


Fig. 402 n. BarBER U. Setchell. / Phyllaria dermatodea, ]unges Exemplar. 2 dies.. 

älteres Exemplar, sp die sporangientragenden Regionen. 3 Saccorrhiza bnlbosa, jung. 

4 dies., älter, spr Spreite, st sekundärer Stiel, gl Glocke. 

Durch die Tätigkeit eines interkalaren Vegetationspunktes wird an der 
Basis der ursprünglich sehr dünnen Laubfläche derberes lederartiges Gewebe 
eingeschaltet, welches keine Haargruben mehr führt (Fig. 402, 2). Auf 
diesem lederartigen Teile des Laubes entstehen dann die Sporangien. 

Noch seltsamer ist Saccorrhiza bulbosa(BARBER, Phillips, Sauvageau). 
Die älteren Keimlinge haben ein zerschlitztes Laub wie die Laminarien. 
Ein Ringwulst entsteht nach Barber auch hier (Fig. 402, j), jedoch geht 
derselbe unmittelbar unter der Lamina aus der interkalaren Wachstumszone 
hervor. Der Wulst wächst später zu einem schirm- dann zu einem glocken- 
förmigen Körper heran, der wiederum die primäre Haftscheibe und den 
unteren Teil des Stieles einschließt. Vom Rande und zum Teil auch von 
der Oberfläche der Glocke entspringen dann in mehreren Reihen Krallen 
(Fig. 402, 4), welche für Festheftung auf dem Substrat sorgen. Ein Teil 
der Krallen bleibt rudimentär und bedingt in Verbindung mit zahlreichen, 
oft regelmäßig angeordneten Papillen ein rauhes Aussehen der ganzen 


4. Laminariales. 


135 


Oberfläche. Für die Bildung des Ringwulstes und der „Glocke" wird indes 
nicht das ganze interkalare Meristem aufgebraucht, vielmehr wächst der Teil 
unmittelbar über dem ersteren bedeutend in die Länge und hebt damit die 
Spreite weit empor (Fig. 4Ö2, 4). Der so nachträglich entwickelte Stiel si ist 
stark abgeflacht, an seiner Basis ist er schraubig gedreht, und späterhin 
erscheinen gar noch wellig gekrümmte 
Flügel an seinen Rändern. 

Die Sporangien entstehen auf dem ge- 
wellten und gedrehten Stiel und vor allem 
auf der Außen- und Innenseite der basalen 
Glocke (s. auch Gardiner). Hierin weicht 
S. bulbosa unverkennbar scharf von Phyllaria 
dermatodea ab und nähert sich in gewissem 
Sinne der Alaria, wie auch Barber bereits 
betont. Das Gemeinsame ist die Entstehung 
der fruktifizierenden Teile direkt aus der 
interkalaren Teilungszone. 

Die S. bulbosa kommt an den fran- 
zösischen, englischen, norwegischen usw. 
Küsten vor; auch bei Neapel sah ich sie. 
Sie stellt nach Barber eine der größten 
europäischen Algen dar. Die Glocke kann 
bis zu 30 cm Durchmesser, der Stiel bis 
zu 60 cm Länge erreichen, und die Spreite 
mißt ausgebreitet 2 — 4 m nach demselben 
Autor. ToBLER gibt etwas geringere Ab- 
messungen an. Das Gewächs ist nach 
Phillips einjährig. Er fand es im Oktober 
an den englischen Küsten voll entwickelt, 
im März waren nur noch die Glocken vor- 
handen, das Laub war von den Wellen 
zerrissen. 

Die Glocke der Saccorrhiza mag man 
zunächst als Haftorgan betrachten, das an 
Stelle der gewöhnlichen Krallen tritt. Es 
leistet aber zweifellos mehr. Die große 
Halbkugel widersteht den Stürmen des 
Winters, indem die Wogen über dieselbe 
wegrollen wie über einen Steinblock, das 
betonte schon Greville, und damit ist die 
Möglichkeit gegeben, im Frühjahr Fort- 
pflanzungsorgane zu produzieren und in 

ruhigeren Zeiten neue Pflanzen mit Spreite j. 403. Dictyoneuron caUfomicum 
zu erzeugen. n. Ruprecht. 


Hierher mag man einstweilen auch Skottsbergs Phaeoglossum mona- 
canthum rechnen; sie hat die Umrisse der jungen Laminarien, eine Haftscheibe, 
aber keine Krallen. Sporangien sind unbekannt. 


ß) Lessonia-Gruppe. 
Die Formen der Lam. digitata führen uns unschwer hinüber zu einer 
Anzahl von Gattungen, die sich alle durch eine ganz charakteristische 


136 


IX. Phaeophyceae. 


Zerspaltung des Laubes auszeichnen. Man könnte sie fast als Schizo- 
Laminariaceen bezeichnen. 

Eine der einfachsten unter ihnen ist wohl Dictyoneuron (Fig. 403). 
Die Pflanze gleicht noch im Alter und umsomehr vermutlich in der Jugend 
einer kurzgestielten Laminaria. Die Leisten und Rippen, welche eine Netz- 
zeichnung herbeiführen, sind nebensächlich, wichtig aber ist die Art der 


Fig. 404. / u. 2 Keimlinge von Lrssoiüa flavicans Boryg n. Skottsberg. 3 Schema einer 

jungen Pflanze von Lessonia. 4 Lessonia nigrescens n. PosTELS u. RUPRECHT. Die Zweige 

sind etwas anders gelegt als im Original. 

Längsspaltung. An der Grenze von Stiel und Spreite tritt nämlich (Fig. 403) 
ein Riß auf, derselbe setzt sich späterhin nicht bloß nach oben fort, um 
die ganze Fläche vollends in zwei Teile zu zerlegen, er greift auch ziemlich 
weit nach abwärts auf den Stiel über und spaltet diesen, doch bleibt die 
allerunterste Region unberührt. Die Spaltungen können sich in den beiden 


4. Laminariale 


137 


Teilstücken wiederholen. Die letzteren sind anfänglich noch durch die nicht 
zerschlitzte Stielbasis verbunden, doch werden sie spcäter durch Zerfall des 
Verbindungsstückes isoliert; sie heften sich dann selbständig durch Hafter 
fest, welche aus der Basis der Einzelstiele hervorgehen. 

Die Keimpflanzen der berühmten Lessonien haben (Hooker und 
Harvey, Skottsberg u. a.) die typische Laminarienform mit dem inter- 
kalaren Vegetationspunkt (Fig. 404, /), und diese wird vielleicht ziemlich 
lange erhalten, denn Skottsberg fand Exemplare von Lessonien von 13 cm 
Breite, die sich noch auf dieser Stufe der Entwicklung befanden/^jj^ Später 
tritt ein Längsspalt auf, der genau wie bei Dictyoneuron sowohl das Laub 
wie auch das obere Ende des Stieles in zwei Hälften teilt. Anfangs nur 
kurz, setzt er sich durch die ganze Spreite fort. So entstehen dann Stufen 
wie Fig. 404, 2. In jedem Teilblatt wieder- 
holt sich der geschilderte Prozess (Fig. 404. 
j") und das geht dann so weiter, bis eine 
Pflanze (Fig. 404, 4) mit zahlreichen 
„Blättern" entstanden ist. An vielen von 
diesen sieht man dann die Spalten, welche 
den Beginn neuer Zerschlitzung der Flach- 
sprosse bedeuten. Man spricht hier gern 
von Blättern, aber es ist deutlich, daß es 
sich um ein System dichotomer Äste mit 
terminalen Flachsprossen handelt. Ähnlich 
wie bei Dictyoneuron bleiben bei Skotts- 
BERGs Lessonia fruticans die basalen ge- 
rundeten Sprosse recht kurz, während die 
Flachsprosse lang werden — er gibt 6 
bis 7 cm Länge für die gesammten runden 
Sprosse, dagegen 50 — 60 cm für die 
„Blätter" an. Lessonia nigrescens (Fig. 404, 
4) hat dann schon einen scheinbaren Haupt- 
stamm: Dieser kommt zustande, indem 
einzelne Gabeläste in der Entwicklung 
voraneilen, andere unterdrückt oder ge- 
hemmt werden, die kräftigeren setzen sich 
in die Verlängerung der älteren Achsen. 
Das ist noch viel ausgeprägter bei Lessonia 
flavicans; außerdem erfährt hier alles, was 
unterhalb der interkalaren Wachstumszone 
sitzt, nicht bloß ein erhebliches Längen- 
wachstum, sondern auch eine bedeutende Verdickung, und so resultieren 
Bäumchen (Fig. 405, 406). welche nach Hooker und Harvey eine Höhe 
von 3—4 m und im Hauptstamm die Dicke eines Mannsschenkels besitzen. 
Skottsberg freilich sah so große Formen nicht, er gibt den Stammdurch- 
niesser mit 4 cm, die Länge von Stamm und Ästen mit 90 cm, die Blatt- 
länge mit 60 cm an. 

Die Sporangien sitzen in großen, leicht hervortretenden Flecken auf 
den Flachsprossen, sie lassen nur den Rand frei. 

Es braucht kaum gesagt zu werden, daß die interkalare Wachstums- 
zone der Keimlinge auf die Basis der Flachsprosse übergeht. Sie leitet den 
Laubwechsel ein,der hier wie bei den Laminarien beginnt, wenn die Spo- 
rangien auf dem alten Laub entleert sind. Harvey und Hooker geben 
an, daß die sporangientragenden alten Teile zerstört und die Reste 


Fig. 405. Lessonia flavicans. Habitus- 
bild, verkl. n. Hooker^u. Harvey. 


138 


IX. Phaeophyceae. 


Fig. 406. Zweig von Lesso72ia flavicans, verkleinert n. Postels 
u. Ruprecht und etwas anders orientiert. 


4. Laminariales 


139 


des alten Flachsprossgewebes auf jungen interkalar gebildeten Elementen 
emporgehoben werden. Eine Einschnürung an der Übergangsstelle von Alt 
zu Jung erwähnen sie nicht. Skottsberg und Areschoug weisen auf 
solche hin. Immerhin dürfte eine so scharfe Grenze wie bei den Laminarien 
nicht gegeben sein. 


Fig. 407. Nereocystis Lütkeana P. u. R. i n. 2 junge Stadien n. McMiLLAN. j 
wachsene Pflanze n. Postels u. Ruprecht. 


Die konzentrischen Zonen auf dem Querschnitt der Stämme sind nach 
Skottsberg keine Jahresgrenzen. Sie werden demnach zu dem Laubwechsel 
und der Laubzerschlitzung kaum in Beziehung stehen (s. a. Harvey). 

Pelagophycus hat nur vier allerdings 5 — 6 m lange Flachsprosse, 
welche auf langen gegabelten Stielen sitzen. Nach Areschougs Beschreibung 


140 IX- Phaeophyceae. 

ist kein Zweifel, daß Form und Aufbau einem vierblättrigen Keimling von 
Lessonia entspricht, wie er in Fig. 404, ^ schematisiert wurde. Eine große Schwimm- 
blase liegt im primären Stiel, gerade unterhalb der Stelle, wo die erste Gabelung 
beginnt. 

Fostelsia hat einen dicken, hohlen Stamm, der auf seinem Scheitel 
16 oder 32 Flachsprosse trägt, die periodisch erneuert werden (Kjellman). Es 
handelt sich, kurz gesagt, um eine Lessonia, deren primärer Stamm sich stark 
entwickelt hat. 

Die riesige Nereocystis läßt sich nach McMillan, welcher ältere An- 
gaben revidierte und erheblich ergänzte, unschwer auf Laminaria resp. Lessonia 
zurückführen. Die Keimlinge (Fig. 407) der Nereocystis gleichen jungen 
Laminarien; werden sie etwas älter, so tritt ziemlich genau in der Mitte 
der Blattfläche ein Längsspalt auf (Fig. 407, /), welcher die letztere in 
zwei Hälften zerlegt. Diese rücken ein wenig auseinander und werden 
dann wiederholt längs gespalten; man kann aber immer noch zwei Gruppen von 
Lappen, entsprechend den beiden primären Blatthälften, erkennen (Fig. 407, 2) 

Inzwischen ist die Region genau an der Grenze zwischen Stiel und 
Spreite zu einer großen Schwimmblase aufgeschwollen (Fig. 407, 2, j), 
welche anfänglich fast kugelig ist, sich später aber umgekehrt keulen- oder 
retortenartig gestaltet. 

Mc MiLLAN betont, daß nur der erste Längsriß der Lamina bis auf 
die Schwimmblase herabreicht, die späteren aber nicht bis an die Wand 
derselben vordringen. 

So entstehen dann Flächen, welche der großen Blase mit einem kurzen 
Stiel aufsitzen. Dieses Laub teilt sich weiter durch Längsrisse, wie aus 
Fig. 407, j zu ersehen. Die wachsende Ptegion liegt nach Fallis am unteren 
Ende des flachen Laubes. Die Wachstum sintenität nimmt gegen die Spitze 
hin ab. Der Stiel ist unterhalb der Blase nur schwach wachstumsfähig. 
Schneidet man aber die Spreite unterhalb der Basis ab, so wächst diese normal 
weiter (Fallis). 

Die Pflanze ist einjährig (Setchell), sie erscheint an den Westküsten 
Amerikas im Februar, fruchtet und schwindet im November bis Dezember. 

Nach Mc Millan erreicht die Pflanze eine Länge von 90 m, die 
Schwimmblase mißt 2 — 3 m in der Länge und 15 cm im Durchmesser. 
Setchell spricht von 45—50 m und Frye findet an einem Standort 21 m, 
am anderen 38 m. 

Nach der Entwicklung könnte man Nereocystis fast zu den Laminari- 
ceen zählen. Mir scheint aber die Ähnlichkeit mit Lessonia größer zu sein. 

Wir wenden uns jetzt zur „berühmtesten aller Meeresalgen", zur 
Macrocystis, welche in ihren Keimpflanzen die Beziehungen zu Lessonia 
deutlich dartut, während die älteren Teile von dieser Gattung erheblich ab- 
weichen. Die Pflanze ist mit zahlreichen Haftern auf dem Meeresboden 
(an Gestein, Muscheln usw.) verankert. (Fig. 40S, /). Nach aufwärts erheben 
sich einige kürzere und daneben lange Sprosse. Während erstere vom 
Wasser bedeckt bleiben, streben letztere zur Oberfläche empor und lassen 
die Hauptmasse ihres Laubes auf dieser schwimmen. Das ist möglich, 
weil der Ilauptstamm dünn, tauartig ist; er trägt in regelmäßigen Abständen 
Flachsprosse, die an ihrer Basis zu mehr oder minder großen Blasen er- 
weitert sind. Die Hauptmasse des Tanges hängt also an diesen Blasen 
wie ein Fischernetz an Korken oder Bogen. Die schwimmenden und fluten- 
den Oberteile der Alge heben und senken sich mit den Wogen und können 
nach Darwin als Wellenbrecher dienen. Für Macrocystis pyrifera geben 


4. Laminariales. 


141 


Fig. 408. Macrocystis pyrifera n. Skottsberg, Postels u. Rüprecht. / ganze Pflanze, 
b Meeresboden, w Wasserfläche. 2 Endstück eines Sprosses, v Wachstumszone. 3,4-, 5 Schemata. 


142 I^- Phaeophyceae. 

Harvey und Hooker an, sie wachse bei 15—20 m Tiefe, der Sproß könne 
eine Länge von fast 200 m erreichen. Diese auf Angaben der Seeleute 
beruhenden Daten bringt Skottsberg, der die ganze Macrocystisfrage be- 
sonders auf den Falkland sin sein prüfte, auf das richtige Maß (s. auch Frye). 
50 — 60 m ist die größte Länge, der sehr biegsame Stamm mißt nur 
5 — 11 mm in der Quere, die Blätter werden bis zu 1,5 m lang und 19 cm 
breit. Meistens aber ist alles kleiner und Macrocystis angustifolia hat 
ziemlich geringe Dimensionen, und an jüngeren Exemplaren dieser wie 
anderer Arten läßt sich der Aufbau der langen Triebe unschwer verfolgen. 

Da sieht man zunächst, daß alle Seitenglieder einreihig an der Mutter- 
achse sitzen und höchstens durch sekundäre Verschiebungen aus der Ver- 
zweigungsebene herausgedrängt werden. Als Seitenorgane fungieren die 
schon erwähnten schmalen, oft netzig gezeichneten und gesägten Flachsprosse 
(Fig. 408, 2) mit der großen blasigen Aufschwellung an ihrer Basis. Sie 
sind mit der Hauptachse durch einen biegsamen Stiel verkettet. 

Verfolgt man den Hauptsproß bis zur Spitze, so findet man hier das 
fahnenartige Endstück (Fig. 408, 2), von dem alle Neubildung ausgeht. 
Schon Meyen beschrieb dasselbe, später haben sich Agardh, Harvey, 
Will, Rosenthal, Goebel und besonders Skottsberg mit ihm befaßt. 

Dort, wo sich die Hauptachse in das Endstück fortsetzt, ist die Kante 
des letzteren ziemlich dick, das Ganze wird aber nach dem entgegengesetzten 
Rande hin wesentlich dünner. Die eigentliche Wachstumszone liegt intef- 
kalar bei i' Fig. 408, 2; von ihr geht die Vergrößerung der Endfahne aus, 
und zugleich entstehen in ihr, nur wenig gegen die Kante geneigt, kurze 
Spalten. In dem Maße, als diese sich gegen die dünnere Seite der „Fahne" 
ausbreiten und sich erweitern, werden die zukünftigen Flachsprosse heraus- 
modelliert. Die zwischen den Spalten liegenden Gewebekomplexe runden 
sich an ihrer Basis ab und schwellen dann zu großen Schwimmblasen auf, 
an der Spitze dagegen bleiben sie flach und erhalten Leisten usw., welche 
die bekannten Runzeln begrenzen. Erst ziemlich spät wird die Spitze des 
Flachsprosses von der End-Fahne losgeschnitten. Dann wächst das ganze 
Organ noch an seiner Basis weiter, bis es etwa die Länge von IV2 m er- 
reicht hat. In dieser Form dauert es längere Zeit aus; schließlich bricht 
es — wohl infolge der Wellenbewegung — unmittelbar über der Schwimm- 
blase ab. 

Die Verlängerung des Hauptsprosses findet, abgesehen von der Tätig- 
keit der eigentlichen Vegetationszone, dadurch statt, daß die zwischen den 
jungen Flachsprossen liegenden Achsenstücke sich erheblich strecken und 
internodienartig werden. 

Die Angaben von Agardh, Will, Rosenthal, Goebel, Postels 
und Ruprecht wie auch von manchen anderen Beobachtern gaben in ihrer 
UnVollständigkeit Anlaß, um über die Keimung und die Keimlinge der 
Macrocystis manches zu erraten. Sicherheit über die Entwicklung gewann 
man erst durch Skottsbergs zusammenhängende Darstellung, die sich auf 
eigene Anschauung gründet. Die jüngsten Stufen sind von kleinen Laminarien 
oder Lessonien kaum zu unterscheiden, und das in Fig. 407, / für Nereo- 
cystis wiedergegebene Bild paßt in der Hauptsache auch auf Macrocystis. 
In der Spreite der Keimpflanze bildet sich zunächst ein medianer Längsriß 
auf diesen folgt rechts und links seitwärts eine neue Spalte, dazu bestimmt, 
die Fläche in vier Teile zu zerlegen. Ehe das vollendet ist, l)eginnt der Keim- 
ling ein ausgiebiges Wachstum an den Rändern des Laubes und vollzieht 
damit eine bedeutende Verbreiterung. Werden jetzt die in Fig. 407, / nur 


4. Laminariales. 


143 


angedeuteten Spalten bis an den oberen Rand der Spreite vorgetrieben, 
so entstehen zwei mittlere und zwei seitliche Lappen (in Fig. 409 mit / 
bzw. j bezeichnet). Die mittleren bleiben zunächst unverändert, die seit- 
lichen (/) dagegen bilden sehr rasch neue Längsspalten (Fig. 409), so zwar, 
daß mehrere derselben aufeinander folgen. Die erste Spalte in / liegt nahe 
dem Innenrand, die späteren folgen nach auswärts, wie aus Fig. 409 bei la 
sofort ersichtlich. Damit sind schon die Fahnen gegeben, die wir für ältere 


Fig. 409. Macrocystiz pryrifera. Keimpflanze n. Skottsberg. ha Hafter. 


Pflanzen beschrieben, und man kann sich leicht vorstellen, daß sie nun wie 
diese arbeiten, indem sie immer nach innen neue Flachsprosse abgliedern. 
Die mittleren Lappen sind aber keineswegs untätig, sie treten in Längs- 
teilungen ein (Fig. 408, j) und erzeugen Fahnen, die nun wie die seitlichen 
arbeiten, das deutet Fig. 408, 4 an. Die mittleren Fahnenpaare sind gegen 
die äußeren gekehrt (Fig. 408, 4). Während sie nun im allgemeinen die 
üblichen Flachsprosse mit begrenztem Wachstum bilden, entwickeln sich 
die zuerst von Fahne 2 abgegliederten Teile wieder zu Fahnen, welche 


144 IX. Phaeophj'ceae. 

Langtriebe ij) entstehen lassen (Fig. 408, j). Jene sind wiederum den 
älteren Fahnen zugekehrt, aus denen sie hervorgingen. 

Die Ausbildung dieser und ähnlicher Sprosse schwankt aber von Fall 
zu Fall, ja, es kommt vor, daß die eine Hälfte einer Keimpflanze in der 
Ausbildung weit hinter der anderen zurückbleibt. 

Bemerkenswert ist, daß einige der untersten Flachsprosse, gelegentlich 
auch etwas höher stehende, Neigung zeigen, sich anders zu verzweigen als 
eben geschildert. In ihnen liegen die Längsrisse in gleichen Entfernungen 
voneinander, die entstehenden Lappen sind untereinander nicht verschieden, 
und so bildet sich ein System von Kurztrieben, das ganz und gar jungen 
Lessonien gleicht. In Fig. 408 ist bei d ein solches angedeutet. 

Die Sporangien wurden von mehreren Beobachtern auf den lesso- 
nioiden Trieben an der Basis der großen Pflanzen gefunden (Smith und 
Whitting). Skottsberg und Hofmann aber zeigten, daß sie auch auf den 
normalen Flachtrieben gebildet werden, mögen solche eine Blase führen 
oder nicht. Endlich kommen sogar große Sporangien-Sori auf den Fahnen 
vor, allerdings auf den älteren Teilen derselben. Überall dürften auch hier 
die fruktifizierenden Gewebe abgestoßen werden. Die Sporophylle sind 
teils glatt, teils gerunzelt, im letzten Fall sitzen die Sporangien in den 
Vertiefungen. 

y) Thalassiophyllum-Gruppe. 

Hedophyllum sessile ist eine Laminaria mit geschlitztem Laub, 
welcher im Alter der ganze Stiel fehlt; die Spreite allein wird etwas ge- 
krümmt dem Substrat angeheftet. Die Entwicklung geht von kurzgestielten 
laminarioiden Keimlingen aus. Diese verdicken den Stiel und den Grund 
der Spreite, mit breiter Basis legt sich letzterer dem Substrat auf, während 
der Hauptteil des Ganzen aufgerichtet bleibt, man könnte also von einer 
aufsteigenden Spreite reden. Der Blattgrund läßt aus seiner Fläche Hafter 
hervorgehen, welche ihn an seiner Unterlage festlegen. In dem Maße als 
die Pflanze älter wird, biegen sich weitere Regionen des Laubes auf die 
Unterlage nieder, und dann stirbt langsam alles ab, was diese schon früher 
berührte; zuerst der Stiel, dann die untersten Spreitenteile. Hand in Hand 
mit diesem Vorgang verbreitert sich der liegende wie der aufrechte Teil 
des Laubes bedeutend an seinen Rändern; das beginnt schon sehr zeitig 
und ebenso früh bilden sich an den jungen Pflanzen Risse, welche das Laub 
von oben her bis fast auf den Grund spalten. Indem Verbreiterung und 
Rißbildung fortschreiten, entstehen Büschel oder gar Rosetten, gebildet von 
den aufrechten Teilen einerseits, den liegenden andererseits. 

Schon bei dieser Art fällt die starke Bevorzugung der beiden Seiten- 
ränder bezüglich des Wachstums auf, das ist noch viel merkwürdiger bei 
Hedophyllum sub sessile. Der ältere Keimling verbreitert seine Laub- 
fläche erheblich und spaltet diese in Lappen wie eine Laminaria digitata 
oder Cloustoni. Nun aber verdicken sich die nach unten gekehrten Ränder 
der Spreite rechts und links vom Stiel ganz erheblich, dann zerreißen die 
mittleren Lappen unregelmäßig und schwinden ganz bis hinab auf eben 
jene Randverdickungen, Diese tragen nun beiderseits des kurzen Stieles 
die stehengebliebenen Seitenlappen. Indem diese sich zu normalen Spreiten 
ergänzen, entsteht die in Fig. 410 nach Setchell wiedergegebene Form. 
Man möchte bei dieser an eine Gabelung des Stieles denken, wenn man 
die Entwicklung nicht kennte. Die sekundären Spreiten tragen dicht am 
Übergang in den Stiel Hafter, das hängt damit zusammen, daß, wie bei 


4. Laminariales. 


145 


H, sessile, sich die ganzen basalen Partien breit dem Boden auflegen und 
dann festheften. Eine weitere Verzweigung im obigen Sinne wurde in den 
sekundären Spreiten von Setchell nicht beobachtet. Möglich wäre sie 
wohl schon. 

Bereits bei H. subsessile ist die sekundäre Spreite ein wenig nach 
einwärts an den Rändern gebogen. H. spirale, das Yendo beschrieb, tut 
einen Schritt weiter vorwärts. Seine Entwicklung ist die gleiche, nur werden 
die sekundären Spreiten schraubig zusammengerollt, und das führt dann 
hinüber zu dem im Aufbau ganz ähnlichen Arthrothamnus, den ebenfalls 
Yendo beschrieb. Diese Alge verzweigt auch die sekundären Spreiten 
mehrfach. 

Damit wäre 
dann eine ziemlich 
vollständige Reihe 
von H. sessile auf- 
wärts biszuTha- 
lassiophyllum 
gegeben. 

Der auf- 
rechte, verzweigte 
Stamm von Tha- 
lassiophyllum, 
der 1 m hoch wer- 
den kann, trägt an 
den Enden der 
Haupt- undSeiten- 
achsen spiralig- 
trichterig einge- 
rollte Laubflächen, 
welche reichlich 
mit Löchern ver- 
sehen sind (Fig. 
411). Rollt man 
einen der Trichter 
auf, so sieht man, 
daß der ganze In- 
nenrand (Fig. 412 
v) die Wachstums- 
zone darstellt, 
welche nach unten 
in den Stamm {s) 
übergeht. Wachs- 
tumszone und 
Stamm sind beim 

Abrollen, in Fig. 412, stark beiseite gebogen, normalerweise sind sie 
natürlich annähernd aufgerichtet. Die sauber in Reihen orientierten Löcher 
veranschaulichen durch Lage und Größe ohne weiteres den Verlauf der 
Neubildungen. Die älteren Teile des Thallus werden aus den inneren 
jüngeren gleichsam herausgeschraubt, sie sterben später ab und hinterlassen 
am Stamm nur einige schraubig angeordnete Reste. Die Verzweigung ist 
nach Rosenthal, der den Aufbau der Gattung genauer untersuchte, eine 
adventive, die Äste gehen, wie es scheint, aus dem unteren Rande von 
älteren Thalluslöchern hervor, welche in unmittelbarer Nähe des Stammes 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 10 


Fig. 410. Hedophyllum subsessile n. SeTCHELL. 


146 


IX. Phaeophyceae. 


gelegen sind, hier bildet sich ein eingerollter Vegetationspunkt, der nun 
einen Trichter produziert. 

Eine gewisse Ähnlichkeit mit Macrocystis scheint unverkennbar; wie 

würde deren Fahne aussehen, wenn man sie um ihren Rücken zu einer 


P'ig. 411. Thalmsiophyllum Clathrus n. POSTELS U. RUPRECHT. 


Düte zusammendrehte? Ob damit eine Verwandtschaft angedeutet sei, ist 
freilich nicht sicher. 

Über eine solche geben die Keimlinge, die Setchell besonders be- 
schrieben hat, einige Auskunft(Fig. 412, 2 — 6). Die jüngsten Stufen derselben 
haben wieder die bekannte Laminarienform ; bald aber verbreitern sie sich 


4. Laminariales. 


147 


und werden fast nierenförmig. Dann sieht man an der Basis des Laubes 
zu beiden Seiten des Stieles leichte Verdickungen auftreten (Fig. 412, 2); 
diese werden stärker, und bald beginnen die Ränder der Keimlinge sich um 
die Verdickungen einzurollen. Fig. 412, j u. 4 geben das besser als lange 
Beschreibungen. Das Mittelstück der jungen Pflanzen ist an diesen Vor- 
gängen weitgehend unbeteiligt, es bleibt im Wachstum zurück und zerreißt 


Fig. 412. Thalassiophyllwn Chlathrus n. RosENTHAL u. Setchell. / Ende eines 
Sprosses, abgewickelt. 2—6 Keimlinge in verschiedenen Altersstufen, v Wachstumszone, 

s Sproßende. 


schließlich. Die Trichter oder Düten vergrößern sich immer mehr, es ent- 
stehen im Laube Löcher, und so entwickeln sich Stufen wie Fig. 412, 5 u. (5, 
die ohne weiteres zu den erwachsenen Pflanzen hinüberleiten. 

Auch bei den Keimlingen von Macrocystis wird das Hauptgewicht auf 
das Wachstum der Ränder gelegt, sie verdicken sich ja, um nun die Fahnen 
zu liefern, die freilich nicht eingerollt werden. Setchell hat aber gewiß 
recht, wenn er auf Beziehungen zu anderen Gattungen hinweist, die schließ- 
lich auf zerschlitzte Laminarien (digitata, Cloustoni u. a.) deuten. 

10* 


148 


IX. Phaeophyceae. 


Eisenia, in seiner Entwicklung von Setchell beschrieben, gehört sicher 
in unsere Gruppe. Die Spreite der Keimpflanze wird wiederum zerstört, aus der 
Basis zu beiden Seiten des Stieles gehen blattartige Bildungen hervor, die Set- 
chell im einzelnen beschreibt; auf ihn muß ich verweisen. 

Der genannte Autor zieht auch Agar um auf Grund der von ihm be- 
obachteten Jugendformen hierher. Wie der Übergang aus diesen zu den er- 
wachsenen Pflanzen erfolge, ist mir nicht ganz klar geworden. Agarum Turneri 
hat bei einer Höhe von 1 m im Maximum im erwachsenen Zustande den Habitus 
breiter Laminarien, doch pflegt (Fig. 413) der Stiel sehr kurz zu sein. Eine 


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Fig. 413. Agarum Turneri Orig.| 


Fig. 414 n, Yendo. / — j Keimlinge von 
Costaria. 4 ders. von Undaria. 


Mittelrippe durchzieht die ganze Laubfläche der Länge nach. Das Auffälligste 
an der Pflanze aber ist die Durchlöcherung des Thallus mit Öffnungen, welche 
wohl 1 cm und mehr erreichen mögen. Wir werden unten noch sehen, daß es 
sich bei der Lochbildung um eine partielle Zerstörung des Gewebes handelt. 

Am Übergange des Stieles in die Spreite liegt die übliche AVachstumszone. 
Ein eigentlicher Laubwechsel ist nicht beobachtet, Humphrey schließt aber aus 
der gedrängten Stellung der Löcher an der Laubbasis und der Neubildung der- 
selben am gleichen Orte, daß ein kontinuierlicher, interkalarer Zuwachs für Agarum 
gegeben sei. 

Mit einigen Bedenken erwähne ich noch Phyllogigas, einen Tang, dem 
Skottsberg wegen seiner gewaltigen Laubflächen diesen Namen gab. Die Keim- 


4. Laminariales. 


149 


linge haben eine Spreite und an deren Basis bzw. am Stiel seitliche Blattflächen. 
Die primäre Spreite geht bald zugrunde, die Seitenorgane aber entwickeln sich 
ganz erheblich. 


d) Alaria-Gruppe (Costatae). 

Schon bei manchen Laminarien vom Wuchs der L. saccharina weicht 
die Mitte der Laubfläche von den seitlichen Teilen ein wenig ab; z. B. bleibt 
bei L. gyrata nach 
Kjellman ein mitt- 
lerer Längsstreifen 
frei von Sori, bei ja- 
panischen Lamina- 
rien hebt sich ein 
Mittelstück in der 
Spreite deutlich ab, 
es kann sich nach 
einer Seite vorwölben 
usw. (Yendo). Sie 
vermitteln, wie mir 
scheint, den Über- 
gang zu Cymathere 
und Costaria, bei 

welchen mehrere 
Längsrippen gebildet 
werden. Yendo schil- 
dert die Entwicklung 
von Costaria. (Fig. 
414, / — j). Die Keim- 
linge erhalten erst 
eine Mittelrippe, dann 
zwei seitliche, und 
diesen können wei- 
tere folgen. Die Rip- 
pen stellen Verdik- 
kungen dar, welche 
teils nach der einen, 
teils nach der anderen 
Seite der Laubfläche 
vorragen. Zwischen 
den Rippen wächst 
die Fläche besonders 
stark, und da erstere 

sich nicht mehr 
strecken , kommen 

die Wellungen zustande, welche Fig. 414, j wiedergibt. Die Pflanzen behalten 
im wesentlichen die Laminaria-Umrisse bei, nur im Alter wächst die Basis 
des Laubes derart, daß ein herzförmiges Gebilde entsteht. Die Pflanzen 
sind in Japan Ende Dezember 10—15 cm hoch, im April des nächsten 
Jahres 1,5 m. Über einen Laub Wechsel finde ich nichts. 

Die hier in Mehrzahl gegebenen Rippen konzentrieren sich bei anderen 
Gattungen gleichsam auf eine mittlere, die dann besonders gut ausgebildet 
wird (Fig. 414, 4). 


i Alaria oblonga n. K.JELLMAN, verkleinert. 2 Alaria 
n. Rasmussen im Laubwechsel. 


150 


IX. Phaeophyceae. 


Alaria, von Yendo monographisch bearbeitet, wird bis zu 25 m 
lang (Frye). Auf mäßig langem Stiel trägt sie eine Endlamina, welche an 
sich zart ist, aber von einer äußerst kräftigen Mittelrippe durchzogen wird. 
(Fig. 415). Am oberen Ende des Stieles brechen aus den beiden Flanken 
meist dicke, mäßig breite zungenförmige Seitensprosse hervor, welche die 
Sporangien tragen (Sporophylle). So die erwachsenen Pflanzen. Die Jugend- 
stadien, welche im Januar— Februar entstehen, gleichen denen der Lami- 
narien, sie erhalten aber bald eine Mittelrippe, und vom Juni— Juli an er- 
scheinen die Sporophylle, welche im November — Dezember fruchten. Im 
Winter wird das Laub zerschlagen und zerschlitzt, etwa wie ein Musablatt, 
und schließlich schwindet alles, was Spreite heißt. Die Wachstumszone aber 
bleibt erhalten, und schon im Januar oder Februar beginnt in ihr eine 
energischere Tätigkeit, welche bis zum Frühjahr eine neue Spreite schafft. 
Hand in Hand mit der Ausbildung der Laubfläche geht die Entstehung 
neuer Sporophylle über den alten. Letztere brechen erst ziemlich spät ab 
und, hinterlassen nur eine kleine Narbe. Wenn die neuen Sporophylle ihre 


Fig 415 a 11. Yendo. Hirome, 2 Undaria. 3 Alaria. 4 Pterygophora. 

Zoosporen gebildet und entleert haben, stirbt nach Yendo die ganze Pflanze 
ab; danach sind auch die Alarien wenigstens in Japan zweijährig. 

Die Sporangien bilden sich auf den Sporophyllen von Alaria esculenta 
nach KjELLMAN im nördlichen Norwegen während des Juli und August. 
Doch gibt er für andere Arten auch andere Daten, z. B. produzierte AI. 
grandifolia sowohl im Januar — Dezember, als auch im Juli— September vor 
Spitzbergen Sporangien, Letzteres ist kaum befremdlich, da die Sporophylle 
weit länger erhalten bleiben als die assimilierende Laubfläche. Auch nach 
Entfernung der letzteren funktionieren die meistens sehr dicken Organe 
weiter, weil sie reichlich Reservestoffe enthalten. 

Weder Kjellman noch andere nordische Forscher sagen etwas von 
zweijährigen Alaria-Arten. So gilt dasselbe was wir oben bezüglich der 
Laminaria sagten. Rasmussen schildert in Übereinstimmung mit älteren 
Angaben von Areschoug und Wille den Laubwechsel der Alarien ganz 
ähnlich wie Yendo und gibt die in Fig. 415, 2 reproduzierte Abbildungen. 
Da Phillips und Börgesen aber Zweifel bezüglich der Periodizität äußern, 
ist erneute Prüfung nötig. 

Den Alarien reiht sich die Gattung Undaria (Ulopteryx) an. Das fieder- 
teiiige Laub hat eine Mittelrippe, der Stiel produziert auf seinen Kanten stark 
gewellte, flügelartige Verbreiterungen, welche die Sporangien tragen. Die Keim- 


4. Laminariales. 151 

linge (Fig. 414, ^) lassen schon sehr zeitig die Mittelrippe erkennen, sie nimmt 
ihren Anfang in der Wachstumszone und dehnt sich dann gegen die Spitze 
hin aus. Alaria verhält sich ganz ähnlich. 

Sodann gehört auch Pterygophora, von Ruprecht beschrieben, von Mc 
MiLLAN genauer studiert, hierher. Das Ganze gleicht scheinbar einem riesigen, 
unpaarig gefiederten Blatte, bei welchem die Endfieder nicht größer ist als die 
Seitenfiedern. Tatsächlich liegt ein Alaria-artiges Gebilde vor, bei welchem die 
gerippte Endlamina relativ klein, die Sporophylle groß (so groß wie die Lamina) 
sind. Die Jugendstufen gleichen den Laminarien fast auf ein Haar. 

Die Abbildungen der Fig. 415« zeigen, wie sich Yendo die phylogene- 
tische Entwicklung der Alanen denkt. Hirome trägt die Sporangien so- 
wohl auf der Spreite als auf welligen Auswüchsen an der Spreitenbasis. 
Undaria hat sie ganz auf solche verlegt. Alaria und Pterygophora bilden 
spezifische Sporophylle am gleichen Ort. 

Eine eigenartige Gattung dürfte Lessoniopsis sein. Sie wurde von Mc 
MiLLAN, Griggs und Reinke studiert. Die Angaben stimmen nicht ganz 
überein. Die Jugendstadien gleichen den Laminarien, es entsteht aber eine 
Mittelrippe. Spaltungen der Länge nach, welche in dieser vollzogen werden, 
bedingen Verzweigung und Laubbildung. Die Flachsprosse sind bei ihrer Ent- 
stehung unsymmetrisch, die Rippe liegt naturgemäß zunächst einseitig, es findet 
aber bald eine Ergänzung statt, die verlorene Hälfte wird ersetzt. Ist das 
geschehen, beginnt neue Längsspaltung in der Rippe u. s. f. Die Autoren be- 
schreiben besondere Fruchtsprosse. Diese sind bei erheblicher Größe flach und 
ohne Mittelrippe. Nach Griggs entstehen sie als Auswüchse aus dem noch 
wachstumsfähigen Stiel der steril blühenden Blätter. Das erinnert dermaßen 
an Alaria, daß ich die Pflanze hier erwähne. Es wäre nicht ausgeschlossen, 
daß man sie wegen der Längsspaltungen in der Spreite zu den Lessonien 
stellen muß. 

Ist Macrocystis die höchstentwickelte Gattung unter den Spaltlami- 
narien, so stellt Egregia das Endglied der Costata- Reihe dar. Sie wird 
durch Alaria, aber auch fast nur durch diese, unschwer verständlich. Are- 
schoug und Ruprecht beschrieben die erwachsene Pflanze. Setchell 
und Ramalay lieferten einige Notizen. Reinke beschrieb den ganzen Auf- 
bau, aber erst durch Griggs wurden mancherlei Zweifel im einzelnen be- 
hoben, weil er die Keimlinge genauer bearbeitete. 

Der erwachsene Tang besitzt verzweigte Langtriebe, welche an der 
Basis gerundet, im übrigen aber bandartig abgeflacht sind. Die bis 10 m 
langen Bänder tragen an den Kanten zahllose Kurztriebe (Fig. 416, 4), von 
denen die Mehrzahl flach zungenförmig ist und allein der Assimilation dient. 
Eine Anzahl von den letzteren schwillt an seiner Basis zu großen Schwimm- 
blasen auf (Fig. 416, 4). Außerdem kommen, soweit ich sehe, in anderen 
Regionen der Langtriebe fädig verzweigte Sprosse auf den Kanten vor, über 
deren Funktion sich vorläufig kaum ein Forscher im Reinen ist. Schließlich 
sind, auch kantenständig, besondere Sporophylle gegeben, welche gerippt 
sind und die Sporangien zwischen den Rippen tragen. 

Die jüngsten Keimlinge sind wieder nach bekanntem Typus gebaut 
(Fig. 416, /). Die ursprünglich glatte Laubfläche wird später wellig-runzelig; 
an den Rändern derselben sprossen zahlreiche flache zungenförmige Triebe 
hervor, ebenso Hefert der Stiel aus seinen Kanten eine große Menge von 
Seitenorganen. Diejenigen der Spreite sind gleichartig, flach, die am Stiel 


152 


IX. Phaeophyceae. 


differenzieren sich in die oben angegebenen Formen. Die Spreite der Keim- 
pflanze erreicht nur eine mäßige Länge, dadurch aber, daß die interkalare 
Wachstumszone andauernd tätig ist, wird der Stiel fast ins Ungemessene 


Fig. 416. Egregia Merzjesn n. Reinke und Fallis. / Keimpflanze. 2 unteres/,j oberes 
Ende eines älteren Langtriebes. 4 ganze Pflanze, h Hafter, s die teilungsfähigen Zone, 

f Laubfläche. 


4. Larainariales. 


153 


verlängert una liefert demgemäß zahllose Kurztriebe. Schließlich wird die 
Spreite der jungen Pflanze wie auch die interkalare Wachstumszone durch 
die Wellen zerrissen, und es bleibt nur der Stiel mit den Seitenorganen 
übrig. Solche Stufe ist in Fig. 416, 4 wiedergegeben. An dieser sieht 
man auch unten die Entstehung der Seitensprosse, die zu Langtrieben 
werden. Solche treten schon zeitig an den Keimlingen auf (Fig. 416, /). 
Einzelne Seitenorgane stellen ihr Wachstum nicht ein, sondern sie bilden 
an der Grenze zwischen der Spreite und dem Stiel eine Wachstumszone, 
und diese arbeitet nun genau so, wie wir es für die Keimpflanzen be- 
schrieben haben. 

Die Egregia ist also eine Alaria, bei welcher die Spreite schwand, 
während der Stiel mit den Seitentrieben gewaltig entwickelt wurde. 


Fig. 417. Präp. Gruber. Längsschnitt durch den Stiel eines Za^zwarza-Keimlings 
(ca. 20 cm hoch), r Rinde, c Zentralkörper, m Mark. 


Gewebe. 

Der histologische Aufbau der Laminariaceen ist ein ziemlich kompli- 
zierter. Seit KÜTZiNG, Ruprecht, Schultz u. a. ist er von Reinke, 
Grabendörfer, Wille, Will, Rosenthal, Humphrey, Setchell, Mc 
MiLLAN, GuiGNARD, Sykes Und Yendo Studiert und in seinen ^wesentlichen 
Zügen klargelegt worden. Manche Unklarheiten beseitigte das Studium der 
Keimpflanzen durch Yendo und besonders durch Killian. Ganz unmöglich 
ist es gerade hier, alle die zahlreichen Einzelangaben zu diskutieren und 
zu erörtern, wie weit sie übereinstimmen und wie weit nicht. Ich glaube 
das Wichtigste richtig zusammengestellt zu haben, nachdem ich manches 
noch an Präparaten Ed. Grubers revidiert hatte. Auch Killians Präparate 
habe ich gesehen. Die physiologische Nomenklatur, welche Wille ein- 
zuführen versuchte, vermag ich nicht anzuwenden. Bezüglich der Phaeo- 
phyceen scheinen mir besondere Bedenken vorzuliegen, haben doch z. B. die 
sogenannten Hyphen überall den gleichen Ursprung, aber nicht die gleiche 
Funktion. 


154 I^- l^liaeophyceae. 

Bei allen Gattungen stimmt der innere Bau in den Hauptzügen überein. 
Etwas abweichend von anderen Autoren unterscheiden wir zunächst Rinde 
und Zentralkörper. Die Rinde besteht aus annähernd isodiametrischen 
Zellen, der Zentralkörper dagegen baut sich aus zwar verschiedenen, 
aber doch immer langgestreckten Zellen auf; unter diesen fallen die mitt- 
leren durch unregelmäßigen Verlauf, Auflockerung usw. auf, wir nennen 
sie Mark (Füllgewebe). Fig. 417 oder 421 geben ungefähr ein Bild von 
diesen Verhältnissen, zeigen aber auch, daß eine scharfe Scheidung zwischen 
den Gewebekomplexen nicht zu treffen ist; das ist deshalb unmöglich, weil 
Rindenelemente sich im Laufe der Entwicklung zu Zentralkörpergewebe 
umwandeln. 

Betrachten wir die Dinge etwas eingehender, so gibt uns ein Längs- 
schnitt durch die wachsende Zone, etwa von Macrocystis (Fig. 418, 
/ — j), wohl die beste Auskunft. 

Die Rinde enthält in ihren äußersten Zellen zahlreiche Chromato- 
phoren, und daraufhin könnte man sie mit Wille als Assimilationsgewebe 
bezeichnen, allein das ist deshalb kaum ratsam, weil eben diese Rinde auch 
als Meristem tätig ist. Von ihr geht nämlich fast alle Vermehrung der 
Zellelemente und damit auch ein eventuelles Dickenwachstum aus. 

In der äußersten epidermisähnlichen Zeliage treten (Fig. 418, /) zahl- 
reiche tangentiale und, mehr oder weniger reichlich, auch radiale Teilungen 
auf. So werden den alten neue Elemente angefügt, und diese vergrößern 
sich in dem Maße, als sie nach innen rücken. 

Zunächst besteht die Vergrößerung in allseitigem Wachstum, später 
aber beginnen die Rindenzellen sich in die Länge zu strecken und werden 
damit zu Elementen des Zentralkörpers (Fig. 418, 2, j). Letztere erhalten 
jedoch gegen die Mitte hin wiederum ein differentes Aussehen. Ihre Wände 
erscheinen erheblich verdickt, sodann treten dünne, unverdickte Querwände 
auf (Fig. 418, j) und weiterhin verfolgen wir, wie die gestreckten Zellen 
sich in ihren Längs wänden allmählich voneinander lösen. Das geschieht 
durch Verquellung und Verschleimung der Mittellamellen. Schließlich ent- 
steht soviel Schleim, daß die gestreckten Zellen weit voneinander entfernt 
sind (Fig. 418, -/, 5). Solche Gewebeeleniente bilden dann das Mark. 

Die längsverlaufenden Markzellen liegen aber nicht isoliert, sie sind 
vielmehr durch Querfäden (Fig. 418, 5 z'd/.) miteinander verbunden. Wie 
diese entstehen, erzählen wir unten, bemerken aber hier, daß jene Ver- 
bindungsfäden sich ziemlich weitgehend auch durch Querteilungen verlängern 
können. So sind sie imstande, die Verbindung aufrecht zu erhalten, auch 
wenn die Längsfäden weit voneinander abrücken. 

Im Mark kommt aber noch ein anderes Gewebeelement hinzu, näm- 
lich die seit Reinke als Hyphen bezeichneten Gebilde. Wenn die Mark- 
zellen durch Schleim getrennt werden, bemerkt man auch bald, daß beliebige 
Stellen (Fig. 418, j, 6 hy) ihrer Wandung sich vorwölben und zu langen 
Fäden auswachsen, welche durch Querwände gegliedert sind. Diese Hyphen 
richten sich vielfach quer, verschmähen aber einen Längsverlauf keineswegs. 
Unter starker Verzweigung durchwuchern sie vielfach die ganzen Schleim- 
massen und schließen damit die Markzellen in ein mehr oder weniger dichtes 
Geflecht ein, oft so dicht, daß alles pseudoparenchymatisch erscheint. Da 
auch Markzellen und Querverbindungen nicht überall einen geraden Verlauf 
beibehalten, sondern häufig ganz unregelmäßig gekrümmt und verbogen 
werden, präsentiert sich nicht gelten das Mark als ein fast unentwirrbarer 
Knäuel von P'äden (Fig. 418, 7). In diesem sind die in der Entwicklung 
durchaus verschiedenen Elemente kaum noch unterscheidbar, das gilt zumal 


4. Laminariales. 


155 


für Markzellen (Längsfäden) und 
noch einigermaßen heraus, weil 
fach quergeteilt sind. 


Querverbindungen. Die Hyphen kennt man 
sie dünnere Wände haben und auch mehr- 


Die^Ähnlichkeit der Längs- und Querfäden hat seinen Grund in dem 
Umstände, daß sie ihr Wachstum einstellen, während das ganze Organ in 


156 


IX. Phaeoohyceae. 


Länge und Breite zunimmt. Dadurch sind Dehnungen und Zerrungen un- 
vermeidlich. Diesem folgen die Längswände, das Lumen der Zellen wird 
erheblich verkleinert, die Querwände aber leisten Widerstand, und über oder 
unter ihnen sind dann die Zellen wie aufgeblasen (Fig. 418, 7). Das sind 
die „trumpet - hyphae" der Amerikaner. So zutreffend der Ausdruck in 
seiner ersten Hälfte ist, so wenig paßt er in der zweiten, denn die Hyphen 
dürften am wenigsten solche Umwandlung erfahren. 

Das Geschilderte ist im wesentlichen der Bau der wachsenden Zone. 
Im Spreitenteil kehrt alles in etwas vereinfachter Form wieder. Der feste 
dickwandige Teil des Zentralkörpers, wie ihn die in Fig. 418, 2 u. 3 ge- 
zeichneten Komplexe repräsentieren, ist gewöhnlich nicht entwickelt, man 
bemerkt nur Rinde und Mark (Fig. 418, 8). Die Markzellen samt ihren 
Verbindungsfäden sind besonders parallel zur Laubfläche weit auseinander 

gezerrt und durch Schleim 
getrennt. Hyphen treten 
nur in geringem Umfange 
auf. Auch alle inneren 
Zellen führen noch Chro- 
matophoren. Die Rinde 
pflegt nur aus wenigen 
Zellagen zu bestehen (Fig. 
418, 8\ ja in dünnen 
Spreiten findet sich beider- 
seits nur eine Lage kleiner 
epidermisähnlicher Zellen 
und darunter eine einzige 
großzellige Rindenschicht. 
Der Stiel ist natur- 
gemäß fester gebaut, alle 
Elemente drängen sich in 
ihm dicht zusammen (Fig. 
421, A\ im übrigen ist 
in ihm alles das wiederzu- 
finden, was wir soeben er- 
wähnten. Fig. 417 läßt das 
erkennen, ebenso Fig. 419. 
Im Zentrum des Gan- 
zen erkennt man die Mark- 
fäden {mf) umflochten und verwoben durch zahllose Hyphen {hy). Diese 
dringen auch vereinzelt zwischen das feste, ziemlich dickwandige Gewebe 
ein. Das Rindengewebe, welches dieses umgibt, ist meist sehr stark ent- 
wickelt, wie Fig. 421 zeigt. 

Die Entstehung der eben besprochenen Gewebe schildert uns in 
erster Linie Killian. Die einschichtige Spreite der Laminaria-Keimlinge 
wird durch Teilungen parallel zur Fläche erst zwei-, dann drei-, dann vier- 
schichtig. Aus Fig. 420, / sind die Teilungsfolgen unschwer abzulesen. 
Die Angaben Yendos bezüglich der Costaria weichen in diesem Punkt von 
denen Killians etwas ab. (s. auch Sauvageau). Überall aber entsteht 
eine kleinzellige Rinde, welche zunächst zwei Schichten größerer Elemente 
einschließt. Diese letzteren vermehren sich unter Mitwirkung der Rinde 
und so ist der Übergang zu dem Schnitt durch das fertige Laub (Fig. 418, S) 
gegeben. 


Fig. 419. Präp. Gruber. Stück des Querschnittes aus 
dem Stiel einer jungen Laminar ia. w Mark, wz/ Mark- 
fäden, hv Hyphen. 


4. Laminariales. 


151 


Der Sti«^l zeigt zunächst auch nur eine kleinzellige Rindenschicht und 
wenige längere Zellen im Innern, diese vermehren sich langsam, und wenn 


Fig. 420. Laimnaria digitata n. KiLLiAX. / Längsschnitt durch die Spitze eines Keim- 
lings. 2 Flächenschnift durch Stamm und Blattbasis eines Keimlings von ca. 2 mm Länge. 
3 — 7 Entstehung der Querverbindungen im Keimling. 8—g Die weitere Entwicklung der 
Querverbindungen im Keim, lo Die Deformation der Querverbindungen im Blatte. 


dann 8—10 Elemente auf den Durchmesser gegeben sind (Fig. 420, 2), 
beginnt die Erscheinung, welche dem Zentralkörper das Gepräge gibt: Die 


158 IX. Phaeophyceae. 

Längszellen weichen auseinander, die Zwischenräume füllen sich durch Ver- 
quellung der Mittellamelle usw. mit Schleim, Die Trennung greift auf die 
Laubfläche über und in dieser werden die Markzellen naturgemäß viel weiter 
auseinander gezerrt. (Fig. 420, 2). Jedoch bleibt immer eine Verbindung 
zwischen den Längszellen bestehen. Rücken sie wenig auseinander, so ge- 
nügen die von Anfang an vorhandenen Tüpfel, sie werden in ihren Kanälen 
einfach ein wenig auseinander gezogen. Wo die Entfernung größer wird, 
treten die langen Querfäden (Verbindungsfäden) in ihre Rechte. Die Längs- 
zellen schneiden durch schräg gestellte Wände meist an ihrem oberen Ende 
kleine Zellen ab, welche bald durch Verschiebung die in Fig. 420, j, 4 
wiedergegebene Form annehmen. Die Zwickel stehen einander gegenüber, 
sie entsenden Fortsätze, die sich berühren und dann die Trennungswand 
auflösen (Fig. 420, 4, j). Später treten Querwände auf, welche die ver- 
einigten Zellen wieder trennen (Fig. 420, 6), bald darauf strecken sich die 
Querstränge und in dem Maße, als dies geschieht, setzt in ihnen Querteilung 
ein. Die Entwicklung ist aus Fig. 420, 6 ff. ohne viel Worte zu erkennen. 
Die Teilungsfähigkeit erlischt aber schließlich, die Dehnung geht weiter und 
dann kommen Trompetenformen (Fig. 420, w) zustande, die wir schon 
oben erwähnten. Die gedehnten Wände erfahren meist noch starke Ver- 
dickung. 

Im Laub der Keimlinge bilden die Längs- und Verbindungsfäden 
schließlich ein weitmaschiges Netzwerk, das nach Aufhellung des Ganzen 
leicht sichtbar wird. Was „längs", was „quer'" sei, ist nur noch zu erraten, 
weil infolge des Flächenwachstums der Spreite alles verzerrt ist. Im Stiel 
gehen die Verschiebungen nicht ganz so weit, dafür machen sich in ihnen 
die Hyphen umsomehr bemerkbar. Sie treten in Laub und Stiel ziemlich 
spät auf — und das erleichtert die Erkennung der Tatsachen. Im letzteren 
durchwuchern sie dann wie Pilzfäden alle Räume zwischen den Längs- und 
Querzellen und führen damit die in Fig. 417 u. 419 wie auch die in Fig. 
418, / gezeichnete und oben bereits erwähnte Anordnung herbei. 

Durch KiLLiANs Befunde werden Einzelangaben von Thuret, Mc 
MiLLAN, HuMPHREY, Reinke u. a. leicht verständlich. Nach Angaben von 
Wille, Settchel, Sykes können vielleicht auch ältere Hyphen Ver- 
bindungen eingehen. Sicheres scheint mir aber nicht erwiesen zu sein. 

Mit dem Gesagten sind zwar junge und mittelalte Pflanzen verständ- 
lich, nicht aber die Stämme von gewaltiger Dicke, von welchen wir oben 
sprachen. Diese verdanken ihr Dasein einem sekundären Dicken- 
Wachstum. 

Halten wir uns zunächst an die Laminarien selber, so ist hervor- 
zuheben, daß infolge des Dickenwachstums zunächst das Mark an Umfang 
zunimmt. Schon auf jungen Stufen hat es ungefähr den in Fig. 421 a wieder- 
gegebenen Umriß, und diesen behält es im wesentlichen bei, sein Durch- 
messer aber nimmt zu und kann auf 1 cm etwa heraufgehen. Alles das 
erfolgt auf Kosten der dickwandigen Zellen des festen Zentralkörpers, indem 
diese sich in bekannter Weise isolieren usw. Ganz bedeutend stärker aber 
als die Markzellen werden die dicken Zellen vermehrt; ja auf der Zunahme 
des Gewebes, welches sie zusammensetzen, beruht in der Hauptsache die 
Umfangszunahme der Laminariaceenstämme (Fig. 421 b). Die Rinde baut 
eben immer neue dickwandige Zellen an die älteren an, so wie wir das 
oben schon schilderten; aber es sind nicht immer genau dieselben Rinden- 
elemente, welche in solchem Sinne tätig sind. 


4. Laminariales. 


159 


Bei Macrocystis bleibt nach Rosenthals Befunden die äußerste Schicht 
der Rinde ständig als meristematisches Gewebe in Tätigkeit, wohl auch bei 
manchen anderen Laminariaceen ; bei vielen aber, z. B. bei Laminaria, 
Thalassiophyllum, Lessonia u. a. hört in älteren Stämmen die Tätigkeit der 
epidermoiden Lage auf, statt dessen werden die meristematischen Funktionen 
Rindenzellen übertragen, welche mehr nach innen zu gelegen sind (etwa 
der 6. — 8. Zellschicht von außen 
gerechnet). Diese funktionieren 
genau in derselben Weise wie 
die ursprünglichen peripheren 
Meristemzellen, indem auch sie 
nach innen kompaktes Gewebe 
dem Zentralkörper hinzufügen. 
Die außerhalb der fraglichen 
Zone gelegenen peripheren Zel- 
len sterben vielfach unter Bräu- 
nung ihres Inhaltes und ihrer 
Membranen ab und werden ab- 
gestoßen. 

Derartige stark in die Dicke 
wachsende Algenstämme zeigen 
nun nicht selten auf dem Quer- 
schnitt eine Schichtung resp. 
Ringbildung (Fig. 421 B), die 
wir bereits mehrfach erwähnten. 
Das Mark wird umgeben von acht, 

zehn, zwölf und mehr konzentrischen, verschieden hellen Ringen. Sie kommen 
bei Laminaria ganz ähnlich wie Jahresringe dadurch zustande, daß gewisse 
Zellen des ' Zentralkörpers ein etwas kleineres Lumen haben als die Nach- 


Fig. 421a. Orig. n. Präp. Gruber. Querschnitt 

durch den Stiel einer jungen Laminaria. r Rinde. 

ck Zentralkörper, m Mark. 


^^^^ 


^^ 


m 


Fig. 421b. Orig. n. Präp. Gruber. Querschnitt durch den Stiel einer älteren Laminaria. 
r Rinde, sckl Schleimgänge, r^s Ringzone, m Mark. 


barn; bei Thalassiophyllum bedingen nach Ruprecht und Rosenthal 
Einlagerungen brauner Substanzen in bestimmte Zellen die Zeichnung; bei 
Lessonia scheinen nach McMillan die Dinge wieder ähnlich zu liegen 
wie bei Laminaria usw. 


160 IX. Phaeophyceae. 

Solche Bildungen, über welche nicht wenige der auf S. 153 erwähnten 
Autoren berichten, als Jahresringe zu betrachten, welche dem Laubwechsel 
oder wenigstens den Wachstumsperioden entsprechen, liegt ja nahe. Wir 
sagten aber schon, daß Skottsberg die Frage verneint, und für andere 
Algen liegt nirgends ein entscheidender Beweis vor. Vielleicht sind die 
Ringe auch nicht immer gleichartig, z. B. könnten wohl die Zonen bei 
Alaria, und die Schichtungen bei jungen Lessonien (Wille, Harvey, Yendo) 
etwas ganz Verschiedenes sein. 

Siebzellen. Das Aussehen des oben beschriebenen Markes hängt 
wesentlich von der Menge der Hyphen ab, welche dasselbe durchsetzen. Wir 
sahen schon, daß dieselben im flachen Teil des Sprosses meist zurücktreten, im 
Stiel resp. Stamm dagegen meist ungemein reichlich gebildet werden. Doch 
gilt diese Regel nicht allgemein ; z. B. hat Lessonia nach Mc Millan im Mark 
relativ wenig Hyphen, und bei Alaria sind die zentralen Markzellen nach W^ILLE 
frei von solchen Fäden, erst eine das Zentrum umgebende Zone führt solche. 

Für Phyllogigas und Phaeoglossum gibt Skottsberg stark mit Chro- 
matophoren versehene Hyphen an, welche wenigstens einen Teil der Markfäden 
umspinnen (vergl. Desmarestia). 

Die Markzellen als solche treten uns in zwei Typen entgegen, die aber 
natürlich durch Übergänge verbunden sind. In einem Falle bilden sie zusammen 
mit ihren langen Querverbindungen ein nach allen Richtungen anastomosierendes, 
unregelmäßiges Maschen werk; das ist der Fall in den Flachsprossen, den 
Stämmen der Lessonia, mancher Laminarien usw. Im zweiten Falle verlaufen 
die Markzellen alle der Längsachse parallel, sie erscheinen einander stark ge- 
nähert, demgemäß sind die Querverbindungen sehr kurz, so z. B. bei Nereocystis 
nach Setchell, bei Alaria nach WiLLE, bei Phyllaria nach Setchell usw. 
Solche Lagerungen sind wohl mit der Zug- resp. Biegungsfestigung der Organe 
in Zusammenhang zu bringen. 

Mit den durch das Wachstum der Spreiten und Stämme bedingten Span- 
nungen hängt die Verengerung des Lumens zusammen, die wir schon S. 156 erwähnten 
und nicht selten auch eine ganz erhebliche sekundäre Verdickung der gespannten 
Wände. Mc MiLLAN vergleicht die so resultierenden Gebilde mit dicken Ther- 
mometerröhren. Das ist um so zutreffender, als die fraglichen Fäden an den 
Querwänden erheblich weiter bleiben, ja nicht selten geradezu ausgebaucht werden 
(Fig. 423). 

Überall sind die Querwände der Markfäden usw. siebähnlich durchbrochen 
und von Plasmafäden durchsetzt, daher ist der Name Siebzellen ein ganz passen- 
der. Am meisten erinnern die großen Gebilde dieser Art bei Nereocystis und 
Macrocystis an die Phanerogamen. Die beiden Tange besitzen das übliche Mark 
mit Hyphen und mäßig großen tubaförmigen Zellen (primäre Siebzellen nach 
Sykes), um jenes liegt konzentrisch eine Zone mit sehr großen Zellen, welche in 
annähernd radiären Reihen zu 6 — 8 geordnet sind, wir wollen sie sekundäre 
Siebröhren nennen. Die punktierten Zonen der Fig. 422, I und 2 enthalten 
sie. Das sind die berühmten Gebilde, welche WiLL, Wille, Oliver, Rosen- 
THAL, Setchell, Skottsberg, Sykes u. a. untersucht haben. Die letztge- 
nannte Beobachterin findet, daß man auch bei Laminaria primäre und sekundäre 
Siebzellen unterscheiden könne, sie fallen weniger in die Augen, weil die Größen- 
unterschiede nicht so bedeutend sind wie bei den vorgenannten Gattungen, die 
Lage ist die gleiche. Die sekundären Siebröhren entstehen ziemlich spät. W^enn 
das eigentliche Mark keine wesentlichen Veränderungen mehr erfährt, dann lösen 
sich vom festen Zentralkörper an der Grenze desselben gegen das Mark Zellen 
unter der üblichen Mittellaniellenquellung los und werden in Hyphenmassen 
{h Fig. 422, j und ^) eingebettet. Diese Elemente verlaufen bei Nereocystis 


4. Laminariales. 


161 


und Macrocystis (Fig. 422, j) fast gerade abwärts, und im Zusammenhang da- 
mit sind die Querverbindungen nur kurz. Nach ihrer Bildung dürften in diesen 
Teilen des Zentralkörpers keine wesentlichen Veränderungen mehr vorgehen. 

Alle Siebplatten besitzen offene Verbindungskanäle, durch welche Plasma- 
stränge hindurchziehen. In den Rindenzellen der Macrocystis, welche die 
Siebröhren liefern, fand RoSENTHAL und Sykes Querwände mit im Kreise ge- 
stellten Tüpfeln (Fig. 423, j), welche von Plasmodesmen durchsetzt sind. Die 


Fig. 422 n. Setchell, Oliver u. Will. / Nereocystü; Querschnitt durch einen jungen 
Stiel. 2 Dies.; Querschnitt durch ein junges Laubstück. 3 Macrocystis; Stück eines 
Stammquerschnittes mit Siebzellen. 4 Dass., stärker vergrößert. 5 Dass., im Längs- 
schnitt, ck Zentralkörper, h Hyphen, .? Siebzellen, sp Siebplatte, c Kallus. 


Bildung der Siebplätten beginnt wohl damit, daß die Leisten zwischen den 
Tüpfeln weggeräumt werden. Später sind dann die jungen Siebplatten bei 
Macrocystis von zahlreichen Plasmafäden durchsetzt und die sie enthaltenden 
Poren werden gleichmäßig über die ganze Platte verteilt (Fig. 423, 2 und 4) 
Man darf wohl annehmen, daß diese unter Auflösung von Teilen der Querwand 
gebildet werden, nachdem letztere gleichsam ausgeebnet war. Später bilden sich 
an Stelle eines Plasmafadens Gruppen von solchen, wie das Fig. 423, 5 in der 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. II. 11 


162 


IX. Phaeophyceae. 


Fläche und Fig. 423, 8 im Längsschnitt wiedergibt. Das „wie" ist mir nicht 
ganz klar geworden; es muß doch wohl jeweils eine Auflösung von Teilen der 
Querwand PJatz greifen. Nun beginnt ein eigenartiger Vorgang: jede Faden- 
gruppe wird von einem Röhrchen umgeben, das aus Kallusmasse besteht, und 
dann verschmelzen die Einzelfäden in ihm zu einem breiteren Strang (Fig. 423, g). 
So Macrocystis. Bei Laminaria ist der Vorgang ähnlich (Fig. 423, 6, f), nur 
fehlen hier die Gruppen von Verbindungsfäden, jeder einzelne Plasmastrang, 
der die Siebplatte durchsetzt, wird von einem besonderen Rohr umschlossen. 


/A 


Fig. 423 n. Sykes. / — 5 Macrocystis. i ältere, 2 junge Siebröhre im Längsschnitt, 
3 Querwand einer Rindenzelle, 4 junge, 5 ältere Siebplatte. 6, 7 Laminaria. 6 ältere, 
7 jüngere Siebplatte. 8—10 Macrocystis, verschieden alte Siebplatten zum Teil mit Kallus- 

bildung. 

In diesem Stadium dürften die Siebröhren auf der Höhe ihrer Entwicklung 
sein, später lagert sich Kallusmasse auf der Platte ab. Das geht von den 
kleinen Kallusrohren aus, es erscheinen zunächst nur kleine Knöpfe über der 
Siebplatten -Fläche, diese vereinigen sich zu Ballen, welche aber noch nicht die 
ganze Platte bedecken (Fig. 423, 10). Später freilich treten solche Massen auf 
wie sie die Fig. 423, g anzeigt. Sie ziehen sich sogar an den ganzen Längs- 
wänden hin. 


4. Laminariales. 163 

Von ältere!^ Forschern, wie auch neuerdings von Sykes, wird der Kallus 
als eine Modifikation der Zellulose bezeichnet, jedenfalls ist er nicht eiweissartig. 

Das durch die Kallusbildung bedingte Oblitteriren der Siebröhren beginnt 
nach Sykes in den ältesten Teilen der Pflanze. Damit und mit dem, was wir 
vorher erwähnten, ist nun freilich eine auffallende Ähnlichkeit zwischen den 
Tangen und den höheren Pflanzen gegeben, und es ist kein Zweifel mehr, daß 
die großen Siebröhren der Macrocystis usw. Leitungsbahnen darstellen. Auch 
die Platten der dünneren Markfäden und Querverbindungen dienen gewiß dem 
Stofftransport; wenn aber die Längswände, wie oben erwähnt, sich bedeutend 
verdicken, dann spielen sie auch wohl eine Rolle für die Festigung der Pflanze 
im weitesten Sinne. In dieser Richtung muß vielleicht noch manches geprüft 
werden, z. B. gibt KjellMAN an, daß bei Phyllaria genau an den Stellen ver- 
dickte Elemente liegen, wo bei Nereocystis die Siebröhren gebildet werden. 

Die Hyphen haben ebpnfalls durchbohrte und von Plasmafäden durchsetzte 
Querwände, da sie vielfach dünnwandig sind, bisweilen Reservestoffe und sogar 
gelegentlich Chromatophoren führen, kann man sie kaum als mechanische Ele- 
mente bezeichnen. Wie weit sie der Leitung, der Speicherung usw. dienen, ist 
mir nicht ganz klar. 

Die Schwimmblasen von Macrocystis und Nereocystis entstehen 
durch Auseinanderweichen der Markzellen, gleichzeitig tritt Luft in dem neu 
gebildeten Hohlraum auf. Ein Teil der Markfäden wird zerstört, doch 
bleiben nach Mc Millan und Skottsberg in der Blasenwandung Sieb- 
röhren erhalten, so daß die Leitung wohl nicht unterbrochen wird. Nach 
Skottsberg ragen isolierte Fäden in den Hohlraum der Blase hinein, 
nach Mc Millan entsteht in der Blasenwand von Nereocystis — nahe deren 
Innenfläche — eine teilungsfähige Zellage, die wohl die zerrissenen Gewebe 
regeneriert. Alaj-ia fistulosa hat eine hohle, durch Diaphragmen gekammerte 
Mittelrippe. Nach Kibbe folgt hier das Mark dem Wachstum der Rinden- 
teile in der Längsrichtung nicht, es zerreißt, die Gewebe werden zerstört, 
aber es bleiben quer durch die Höhlungen Zellmassen übrig, welche durch 
Hyphen gefestigt jene Diaphragmen bilden. Auch Siebröhren unterliegen 
der Zerstörung, doch bleiben solche dort erhalten, wo die Lamina an die 
Mittelrippe grenzt. 

Über den Gasdruck in den Blasen von Nereocystis gibt Frye Aus- 
kunft. Derselbe kann geringer sein als der Atmosphärendruck, er schwankt 
mit der Tageszeit und ist in den Blasen der Pflanzen, welchen das Laub 
genommen wurde, höher als in unverletzten. In ersteren übersteigt er den 
normalen Barometerstand. 

Die Schleimgänge der Laminariaceen, welche als anastomosierendes 
Kanalsystem die inneren Rindenteile durchsetzen, wurden von Guignard 
genauer studiert, nachdem bereits Will und Rosenthal Angaben darüber 
gemacht haben (s. auch Sauvageau und Gruzewska). 

Ihre Anlage erfolgt in der interkalaren Wachstumszone, und zwar 
machen sie sich zuerst in der äußersten Rindenschicht (Fig. 424, /) als kleine, 
schleimerfüllte Spalten bemerklich. Die letzteren vergrößern sich später in 
dem Maße, als sie weiter in das Innere der Rinde hinein verlegt werden. 
Dabei ist die äußere, teilungsfähige Kortikalschicht tätig, welche, wie bereits 
gezeigt, immer neue Zellelemente den alten auflagert. Doch schließlich 
kommt die Verschiebung nach innen zum Stillstand, die Schleimgänge halten 
dann eine konstante Entfernung von der Peripherie ein und ein weiteres 
Dickenwachstum der fraglichen Laminarien wird von den Teilungsgeweben 
im Innern der Rinde besorgt, welche wir oben (S. 155) schilderten. Nach 

11* 


164 


IX. Phaeophyceae. 


GuiGNARD liegen diese unmittelbar unter der mit Schleimgängen besetzten 
Rindenzone. Ob durch sie etwa schließlich eine Abstoßung der Schleim- 
gänge und eine Neubildung an anderer Stelle erfolgt, wie man vermuten 
könnte, ist unbekannt. 

Bei anderen Gattungen, z, B. bei Macrocystis (Skottsberg) werden 
mit dem fortschreitenden Dickenwachstum, wenn ich Skottsbergs Bil 
recht verstehe, immer neue Schleimgänge in unregelmäßiger Anordnung 
entwickelt. 

Die Schleimgänge haben ihren größten Durchmesser im älteren Teil 
der Rinde, senden aber schmale Kanäle durch die jüngeren Rindenregionen 


schl 
Fig. 424. Schleimgänge der Laminaria Cloustoni n. GuiGNARD. / Längsschnitt durch 
die Bildungszone. 2 Querschnitt durch ältere Teile. 3 Schleimgänge von der Fläche 
gesehen, schl Schleimgänge, se „Sekretzellen". 

bis unmittelbar unter die äußerste Schicht; diese wölbt sich (Fig. 424, 2) 
sogar ein wenig vor, aber einen Ausgang vermochte bislang niemand zu 
finden. 

Die ursprünglichen Schleimspalten sind von einander getrennt, auf 
älteren Stufen, wie sie in Fig. 424, 2 dargestellt wurden, ist das nur noch 
scheinbar der Fall. Schnitte, parallel der Oberfläche von Stiel oder Laub 
zeigen, daß in Fig. 424, 2 nur der Querschnitt eines zusammenhängenden 
Netzwerkes von Gängen (Fig. 424, 3) vorliegt, Avelchem die nach außen 


4. Laminariales. 165 

gerichteten engeren Kanälclien als Aussackungen aufgesetzt sind. Der 
Netz verband der ursprünglichen Spalten wird schon auf sehr jungen Stufen 
durch Spaltung der Wände zwischenliegender Zellen hergestellt. 

Ebenfalls auf sehr jungen Stadien werden auf der Innenseite der Gänge 
(Fig. 424, /, 2) Zellen mit großem Kern und körnigem Plasma gebildet, 
welche man vielleicht etwas voreilig als Sekretionszellen bezeichnet hat. 
Diese Zellen vermehren sich durch Teilung und kleiden — auf Querschnitten 
(Fig. 424, 2) — die einwärts gekehrte Wand der Schleimgänge unregel- 
mäßig aus. Längsschnitte aber zeigen (Fig. 424, j), daß diese Sekretions- 
zellen nicht zusammenhängende Lagen bilden, sondern nur in mehr oder 
weniger weit von einander entfernten Gruppen beisammen liegen. 

Skottsberg glaubt, daß bei Macrocystis die sogen. Sekretionszellen 
zuerst differenziert werden, die in Fig. 424, / gezeichneten Spalten würden 
dann zwischen diesen entstehen. 

Der Schleim ist in kaltem Wasser löslich, und wohl zweifellos ver- 
schieden von dem Schleim der Interzellularsubstanz. Im übrigen ist über 
die Funktion desselben ebensowenig bekannt, wie über die Zusammensetzung. 
Nur einige Farb-Reaktionen werden angegeben. Die Arbeit von Gruzewska 
konnte ich nicht erhalten. 

Schleimgänge kommen nicht allen Laminariaceen zu, in der Gattung 
Laminaria selber fehlen die Kanäle der L. Agardhii, maxima Kj. u. a., L. 
saccharina, digitata u. a. haben sie nur im Laub, nicht im Stiel, erst L. 
Cloustoni, nigripes, Rodriguesii, longicruris u. a. führen sie überall, mit 
Ausnahme der eigentlichen Bildungszone; hier werden sie ja erst sukzessive 
entwickelt. Für die übrigen Formen gilt bezüglich des Vorkommens ähn- 
liches; u. a. fehlen die Schleimgänge bei Thalassiophyllum, Alaria. Wenn 
sie nicht immer gefunden wurden, liegt das vielleicht daran, daß sie nach 
FosLiE oft erst an ziemlich alten Pflanzen zur Entwicklung kommen. 

Für Undaria und Verwandte beschreibt Yendo Schleimdrüsen. Sie 
entstehen dadurch, daß eine unter der sog. Epidermis gelegene Zelle der 
Rinde sich stark vergrößert und durch einen nach außen gerichteten breiten 
Fortsatz die über ihr liegenden Zellen zerdrückt. Der in ihnen enthaltene 
glashelle Schleim tritt dann wohl über die Oberfläche der Pflanze hervor. 

Über die chemische Beschaffenheit der Laminariamem brauen weiß 
man folgendes: Die Schicht, welche das Zellplasma direkt umgibt, zeigt mit 
Chlorzinkjod blaue bis violette Färbung, dürfte also im wesentlichen aus 
Zellulose bestehen. Nach Grabendörfer erhält man durch obiges Reagens 
eine blaue und eine violette Schicht in den Zentralkörperzellen von Lessonia. 
Die stark verdickten Markfäden geben eine gleichmäßige Zellulosereaktion. 
Die Siebröhren geben in ihren Längswänden bei Macrocystis nach Skotts- 
berg keine Zellulose-Reaktion, dagegen zeigen die Siebplatten eine solche. 
In dieser freilich wird die Mittellamelle nicht durch die üblichen Reagentien 
gefärbt. Sykes macht abweichende Angaben. An den Hyphen verneinte 
Skottsberg die Zellulose. Die Beobachter geben vielfach Farbenreaktionen 
an, die indes vorläufig kaum entscheidend sein dürften. 

Die Mittellamelle und die aus ihr hervorgehenden Schleimmassen be- 
stehen nach Wille aus einem Calciumsalze der Tangsäure, analog dem oder 
identisch mit dem Calciumpektat höherer Pflanzen. Ebenso dürfte auch die 
„Schleimcuticula" zusammengesetzt sein, jene Lamelle, welche die Rinden- 
zellen auf der freien Außenseite überzieht. 

Auf den Eigenschaften dieser letzteren Substanzen dürfte (wenigstens 
großenteils) einerseits die bekannte starke Schrumpfung der Laminarien 
beim Eintrocknen, die Fähigkeit im wasserarmen Zustande zu harten Massen 


166 


IX. Phaeophyceae. 


ZU werden, andererseits natürlich auch die starke Quellung bei Wasserzufuhr 
beruhen. Ersteres wird am besten illustriert durch die Tatsache, daß die 
Eingeborenen Patagoniens Lessoniastamnistücke, andere Völker an anderen 
Orten Laminariastiele als Messergriffe benutzen. — Sie stoßen den Stiel 
des Messers in die frische Masse und lassen sie trocknen. 

Die Löcher, Risse und Spalten, welche das Laub der Laminaria- 
ceen gliedern, werden durch innere Prozesse eingeleitet und durchgeführt. 

Man braucht nur 
einmal Laminarien 
im Laub Wechsel an- 
zusehen, um sich da- 
von zu überzeugen. 
Natürlich kann 
Wellenbewegung 
usw. den Vorgang 
fördern. Es han- 
delt sich immer um 
Störungen im Gewe- 
beverband, welche 
durch Wundver- 
schluß beseitigt 
werden. Nach Kil- 
LiAN beginnt bei 
den Laminarien die 
Rißbiklung damit, 
daß an gegenüber- 
liegenden Stellen 
der Spreite eine 
schwache Rinne ent- 
steht (Fig. 425a,/); 
diese wird rasch 
tieferund schmäler; 
damit wölbt sich die 
Oberhaut in die 

inneren Gewebe 
hinein. Diese letz- 
teren beginnen zu 
reißen und schließ- 
lich wird auch die 

äußerste Zellage 
durchgeteilt wie in 
Fig. 425 a, :? zu 
sehen. Die eine 
Fläche pflegt der 
anderen etwas vor- 
aufzueilen. Ist die 
Trennung vollzogen, so wölben sich die Rindenschichten durch vermehrtes 
Wachstum an ihrer Außenseite über die Wundfläche vor (Fig. 425 a, j) und 
schließen endlich fest zusammen. Die Markgewebe sind bei alledem nur 
passiv beteiligt. Nicht wesentlich anders ist die Sache bei Macrocystis. 
Skottsberg betont besonders, daß hier der Prozeß mit Zerreißung der 
inneren Schichten beginne. Ich glaube eher, es gi-eifen innere und äußere 
Veränderungen ineinander. In Präparaten von Gruber sah ich etwas 


Fig. 425 a. Spaltenbildung bei 
Lammaria n. KiLLIAN. 


4. Laminariales. 


167 


weitergehende Zerstörungen des Gewebes als Killian sie angibt. Selbst 
wenn diese nicht regehnäßig auftreten, führen sie hinüber zu Agarum. 

Die Bildung der Löcher im Laub dieser Alge beginnt nach Humphrey 
mit der Herauswölbung eines Buckels auf einer Fläche des Blattes, dem 
eine Vertiefung auf der anderen entspricht (Fig. 425 b, i). Nunmehr stirbt 
das Gewebe im Scheitel der „Beule" ab (Fig. 425 b, 2), und zwar beginnt 


2 ^ 

Fig. 425 b. Lochbildung bei Agarum n. Setchell, 


dieser Prozeß von der Innenseite derselben her. Hand in Hand mit diesem 
Absterben von Zellen geht ein Wundverschluß. 

Andere Tange reihen sich gewiß an den einen oder anderen Typus 
an, man vergleiche McMillan über Nereocystis, Grabendörfer über 
Lessonia, Setchell über Phyllaria. Goebel und Reinke erinnern an die 
Ähnlichkeit mit Palmblättern. 

Einige Laminariaceen wie Alaria, Phyllaria, Saccorrhiza, Nereocystis, 
Costaria, vielleicht auch noch wenige andere Gattungen tragen auf den 


Fig. 426. Haftscheibe eines älteren Keimlings n. Killian. 


Laubflächen farblose Haarbüschel, welche ziemlich weitgehend an die 
für Hydroclathrus usw. geschilderten erinnern. Nach Murray, Yendo u. a. 
haben wir es einfach mit Aussprossungen der äußersten Rindenschicht zu 
tun. Bei Alaria bleiben dieselben meistens auf der Oberfläche, werden 
aber nach Wille doch bisweilen in Gruben versenkt. Das ist bei Phyllaria 
und Saccorrhiza die Regel und erfolgt überall dadurch, daß die den Büscheln 
benachbarten Rindenzellen stärker wachsen als diejenigen, welche Haare tragen. 


168 


IX. Phaeophyceae. 


Auf älteren Alariaexemplaren schwinden die Haare nach WiLLE^häufig, 
ebenso bei Nereocystis nach Setchell, und nach demselben Autor- tragen, 
wie schon erwähnt, die interkalar nachwachsenden Teile der Lamina von 
Phyllaria dermatodea ebenfalls keine solchen mehr. Die Krallen (Hafter, 
Hapteren) haben wir in ihrer wirteligen Anordnung usw. schon auf S. 130 
behandelt. Sie entstehen aus Rindenzellen des Stieles, welche ein energisches, 
wenn auch lokal begrenztes Wachstum entfalten. So werden zuerst kleine 


'^^^^wmwm'^ci- 


schl 


sp 


Fig. 427. Orig. Kuckuck. Längsschnitt durch das Sporangien-tragende Laub von 

Lammarm saccharina. i schwächer, 2 stärker vergrößert, m Mark, r Rinde, sp Sporangien, 

/ Paraphysen, schl Schleimkappe. 


Höcker erzeugt, welche dann weiter erheblich in'-^ die Länge wachsen, 
und zwar ausschließlich an der Spitze; auch die Dichotomierung geht allein 
von der Spitze aus, sie erinnert an diejenige der Wurzelträger von Sek- 


Literatur. 169 

ginella. Daß interkalares und Spitzenwachstum an derselben Pflanze ge- 
geben ist, braucht nicht aufzufallen; dieselbe Erscheinung war schon bei 
den Ectocarpeen zu konstatieren. 

Der Bau der Krallen gleicht etwa dem von Keimlingen mittleren 
Alters, es fehlt nämlich das eigentliche Mark, und ebenso werden im wesent- 
lichen die Hyphen vermißt. So besteht das Ganze aus kurzen Rinden- und 
längeren Zentralkörperzellen, welche auch Ringanordnung zeigen können. 
Die dickwandigen Zellen entbehren nach verschiedenen Autoren der sonst 
vorhandenen Tüpfel. Das ist verständlich; sie sind offenbar mechanische 
Elemente, Stoffaufnahme und Leitung besorgen sie kaum. 

Die Haftscheiben der jungen Pflanzen sind ganz entsprechend gebaut. 
Fig. 426 zeigt das ohne viel Worte. Die Haftfasern auf der Unterseite 
sind ebenfalls leicht erkennbar. 

+ + + Fortpflanzung. 

Die Vereinigung der Sporangien zu meist sehr großen, bis handbreiten 
Sori wurde bereits oben erwähnt, ebenso die Verteilung der letzteren über 
das Laub der einzelnen Gattungen. Auch über die Entstehung ist des- 
wegen nichts zu sagen, weil dieselbe Punkt für Punkt mit den bereits ge- 
schilderten Prozessen bei Chorda übereinstimmt (Fig. 427). Paraphysen 
und Sporangien verhalten sich genau so wie dort. Nur die Form der 
ersteren weicht bei manchen Gattungen, z. B. Laminaria, Lessonia u. a. da- 
durch etwas ab, daß die Paraphysen auf dem Scheitel ihre Membran sehr 
stark schleimig verdicken (Fig. 427, 2), wie das schon Thuret schilderte 
und neuere Autoren lediglich bestätigten. 

Da die Paraphysen und Sporangien von der äußersten Rindenschicht 
aus gebildet werden, heben sie die cuticulaähnliche Schleimschicht, welche 
diese Zellen zu bedecken pflegt, als Häutchen ab, wie das bei den Phaeo- 
sporeen durchaus nicht selten ist. 

In besonders auffälliger Weise fehlt die Schleimmasse auf dem Scheitel 
der Paraphysen bei den Gattungen Saccorrhiza, Phyllaria, Cymathere (Griggs). 
Bei den ersten beiden verschleimen die Längswände mehr, bei der letzt- 
genannten endigen die Paraphysen, die lang keulig sind, nicht in gleicher 
Höhe, sodaß ein fester Zusammenschluß unterbleibt. 

Die Entwicklung der Zoosporen bietet, soweit bekannt, keine Be- 
sonderheiten gegenüber den Ectocarpeen und noch weniger gegenüber 
Chorda. Eine Reduktionsteilung wurde meines Wissens bei Laminariaceen 
bislang nicht wahrgenommen, doch ist kaum ein Zweifel, daß sie wie bei 
Chorda einsetzt, wenn der einzige Kern des jungen Sporangium sich teilt. 

Damit ist dann gesagt, daß bei unserer Gruppe der Kernphasenwechsel 
genau wie bei den Moosen und Farnen mit dem Generationswechsel zu- 
sammenfällt. Der kleine Gametophyt ist haploid, der große Sporophyt aber 
diploid. 


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172 


IX. Phaeophyceae. 


5. Tilopteridales. 

Die Beziehungen der Gattungen dieser Gruppe zu einander und zu den 
Phaeosporeen dürften ungefähr durch folgendes Schema gekennzeichnet sein : 

Tilopteris ] 
Sphacelariaceae Choristocarpaceae Haplospora [ Tüopteridaceae 

Sphacella Choristocarpus Akinetospora J 


Ectocarpaceae 

I. Tüopteridaceae. 
Die kleine Gruppe, repräsentiert durch die Genera: Akinetospora, 
Haplospora (= Scaphospora) und Tilopteris, wurde bislang in Nord- und 
Ostsee, an nordischen und atlantischen Küsten, sowie im Mittelmeer ge- 
funden. Die Pflanzen treten wohl niemals in großen Mengen beisammen auf. 
Trotz der hübschen Arbeiten von Kjellman, Reinke, Kuckuck, 
Sauvageau, Bornet, Brebner u. a. weisen gerade hier unsere Kenntnisse 

noch recht große Lücken auf, weil 
immer nur gelegentliche Beobach- 
tungen gemacht werden konnten. 
Spezifisches Merkmal für die 
Tilopteridaceen sind die großen, 
unbeweglichen Monosporen. 

Die in Rede stehenden Gat- 
tungen haben den Habitus mitt- 
lerer Ectocarpeen, sie besitzen auch 
deren Wachstumsweise (Fig. 428). 
Ein trichothallisches Wachstum ist 
bei Haplospora Vidovicchii recht 
deutlich, bei Haplospora globosa 
aber mehr oder w^eniger verwischt 
durch interkalare Teilungen an be- 
liebiger Stelle, die übrigens auch 
bei der erstgenannten Form nicht 
fehlen. 

Akinetospora und Haplospora 
Vidovicchii bilden durchweg mono- 
siphone Fäden, bei Haplospora 
globosa dagegen und bei Tilopteris 
setzen speziell in den unteren 
Regionen Längs- und Querteil- 
ungen ein, welche den betreffenden 
Teil des Sprosses Sphacelarien- 
ähnlich erscheinen lassen. 
Die Zellen haben im wesentlichen den üblichen Bau der Phaeosporeenzelle. 
An Fortpflanzungsorganen kamen zur Beobachtung: 
l. Unilokuläre Sporangien bei Akinetospora pusilla durch Bor- 
net u. a. (Fig. 429, 4), bei Heterospora Vidovicchii durch Kuckuck. Die- 
selben, annähernd kugelig, sind bei ersterer Form mit einzelligem Stiel 
versehen, bei letzterer sitzend (Fig. 429, /, 2). Die relativ großen Zoo- 
sporen (Fig. 429, j) beherbergen ziemlich zahlreiche Chromatophoren, sie 
sind nierenförmig und tragen die Cilien in der Einbuchtung. 
Statt der Zoosporen treten auch Aplan osporen auf. 


P'ig. 428 n. Murray. Haplospora globosa {Sca- 

phospora-%iaid.mm) m. Monosporen. /// pluri- 

lokuläre Sporangien. 


5. Tilopteridales. 


173 


2. Plurilokuläre Sporangien mit großen Fächern und großen 
Schwärmern, die zahh-eiche Chromatophoren bergen, schildert Bornet an 
Akinetospora pusilla (Fig. 429, 5). 

Die Schwärmer keimen direkt ohne irgend ein Anzeichen von Sexualität, 
ja sie können in den Sporangien keimen und auch im unbeweglichen Zu- 
stande (als Aplanosporen) entleert werden, um dann sofort auszuwachsen. 

3. Bei Haplospora globosa (= Scaphospora speciosa s. unten) und 
bei Tilopteris werden Organe gebildet, die wir indifferent plurilokuläre Spor- 
angien, wenn wir aber kühn sein wollen, Antheridien nennen können. 
Sie liegen in der Kontinuität kurzer, haarartig endender Seitenzweiglein 
(Fig. 430, /), sind relativ breit, fast keulig, aber nicht fest, sondern innen 
hohl, wie ein Längsschnitt (Fig. 430, j) leicht ergibt, d. h. die kleinen, 


Fig. 429 n. Kuckuck, Bornet u. Sauvageau. / Heterospora Vidovicchii Kck.; Zweig 
mit unilokulärem Sporangium {ii) und Monosporen (;«)• 2 Dies., unilokuläres Sporangium. 
3 Dies., Zoospore. 4 Akinetospora pusilla, unilokuläres Sporangium. 5 Dies., plurilokuläres 
Sporangium. 6 Dies., Pflänzchen mit Monosporangien {ni) aus einer Monospore (vi) 

hervorgegangen. 


schwärmerbildenden Zellen liegen in einer Schicht mantelartig um den 
mittleren Hohlraum. 

Die austretenden Zellen haben ganz den Bau der Spermatozoiden bei 
anderen Phaeosporeen. (Kuckuck, Reinke). 

4. Noch interessanter als die plurilokulären Sporangien sind diejenigen 
Organe, welche mit Sauvageau wohl am besten als Monosporen be- 
zeichnet werden. Sie sitzen bei Heterospora Vidovicchii und Akinetospora 
pusilla auf einem einzelligen Stiel den längeren Fäden seitlich an (Fig. 429, 


174 


IX. Phaeophyceae. 


/, 6), bei Haplospora globosa stehen sie am Ende wenigzelliger Seitenzweige, 
während sie bei Scaphospora (Fig. 430, 4, j) infolge einiger Längsteilungen 
des Fadens diesem halb eingesenkt erscheinen. Bei Tilopteris endlich (Fig. 
430, 2) nehmen sie dieselbe Stellung ein wie die plurilokulären Sporangien. 
Besonders Kuckuck erklärte die Monosporen für Eier, während 
Sauvageau sie den Brutknospen der Sphacelarien an die Seite stellt. Nach 
Kylin würden sich diese Auffassungen im gewissen Sinne vereinigen lassen. 


Fig. 430 n. Bornet u. Reinke. / Tilopteris MertetisU mit plurilokulären Sporangien. 

2 Dies, mit Monosporen. 3 Haplospora globosa {Scaphospora speciosa), plurilokuläre Sporangien 

im Längsschnitt. 4, 5 Dies., Monosporen des „Scap/iosphora-Staämm^'^ 6, 7 Dies., 

Monosporen des „JIaplospora-Sts(dium&^'. 

Seine erst vor kurzem vorgetragene Auffassung leuchtet mir am meisten 
ein. Halten wir uns zunächst einmal an Haplospora, so ist seit Reinke, 
dem auch Brebner und Sauvageau zustimmten, kaum noch ein Zweifel, 
daß Haplospora und Scajjhospora zusammen gehören. Haplospora 
besitzt allein Monosporen, Scaphospora aber Antheridien und Monosporen. 


5. Tilopteridales. ] 75 

Während man nun bislang alle Monosporen für gleichwertig hielt, weist 
Kylin darauf hin, daß sie verschieden sein müssen. 

Die Monosporen der Haplospora enthalten vier Kerne, und treten 
mit einer festen Haut umhüllt aus, sie sind den Tetrasporen oder ähnlichen 
Organen an die Seite zu stellen, und demnach ist Haplospora die un- 
geschlechtliche Generation. Scaphospora dagegen (Fig. 430, j, ./, j) führt 
Antheridien und Oogonien. Die aus den großen Zellen austretenden Ge- 
bilde sind keine Monosporen, sondern Eier, sie sind nackt und besitzen 
nur einen zentral gelegenen Kern. 

Aus den Monosporangien der Tilopteris (Fig. 430, 2) sah Kuckuck 
nackte Zellen mit einem Kern austreten, sie gingen ziemlich rasch zu 
Grunde wie die großen Organe der Scaphospora nach Reinke. Das spricht 
auch dafür, daß wir es mit Eiern zu tun haben. Nun gibt es bei Tilo- 
pteris Exemplare, bei welchen die Antheridien und die nackte Zellen ent- 
leerenden Monosporangien auf demselben Individuum sitzen, daneben aber 
fanden sich andere, welche nur Monosporen besaßen. Letztere traten mit 
Membran umhüllt aus und waren mehrkernig. So darf man auch hier mit 
Kylin annehmen, daß die ersterwähnten Pflanzen die Gametophyten, die 
letzteren die Sporophyten sind. 

Vielleicht gehören Heterospora und Akinetospora ebenfalls in den 
gleichen Entwicklungskreis. 

Kylins Vermutungen müssen natürlich experimentell geprüft werden. 
Es wäre schon viel gewonnen, wenn man in den vierkernigen Monosporen 
eine Reduktionsteilung nachweisen könnte, wie Kylin annimmt. 

Nach allem würde man wohl mit Sauvageau annehmen müssen, daß 
die Tilopterideen, von den Ectocarpeen ausgehend, eine den Sphacelarien 
mehr weniger parallele Reihe bilden, welche speziell vielleicht durch Choristo- 
carpus-ähnliche Formen den ersteren genähert wird. Doch hier helfen 
kaum Hypothesen; hoffen wir, daß bald Tatsachen die großen Lücken aus- 
füllen, welche noch klaffen. 

2. Choristocarpaceae. 

Choristocarpus tenellus wurde zwar vielfach in der Literatur er- 
wähnt, genaue Auskunft erhielten wir aber erst durch Kuckuck über die Alge. 

Sie kommt spärlich im Mittelmeer vor und gleicht im Habitus einem 
schwach verzweigten Ectocarpus. Die Fäden sind auch monosiphon gebaut 
wie bei jener Gattung, wachsen aber mit einer Scheitelzelle etwa wie Spha- 
cella und beherbergen auch wie diese zahlreiche Chromatophoren in den 
Gliederzellen (Fig. 431). 

Uni- und plurilokuläre Sporangien sind gefunden worden, und zwar 
bislang auf getrennten Individuen. 

Die unilokulären Sporangien entlassen relativ wenige große Zoosporen, 
welche im Bau denjenigen von Haplospora Vidovicchii in der Hauptsache gleichen. 

Mit den unilokulären Sporangien auf den gleichen Exemplaren (Fig. 
431, /), gelegentlich auch ohne die ersteren, aber niemals mit plurilokulären 
Sporangien zusammen, finden sich ßrutknospen von etwa keulenförmigem 
Umriß (Fig. 431, 2). Dieselben sitzen auf einzelligem Stiel und sind selber 
ein- bis dreizellig, doch überwiegen zweizeilige Formen (Fig. 431, j). Als 
Inhalt führen die großen Zellen einen zentralen Kern, die üblichen Plasma- 
stränge und in diesen Chromatophoren usw. Die Brutknospen fallen, wie 
diejenigen der Sphacelariaceen, von ihren Stielen ab und keimen dann aus. 

In seiner Wachstumsweise und im Habitus hat Falkenbergs Disco- 
sporangium mancherlei Ähnlichkeiten mit Choristocarpus, es weicht aber 


176 


IX. Phaeophyceae. 


durch die seltsamen scheibigen, plurilokulären Sporangien wesentlich ab. Weitere 
Untersuchungen müssen wohl noch über die Stellung dieser Alge entscheiden. 

Pleurocladia lacustris, welches Kjellman 
noch hierher rechnet, ist nach den Untersuchungen 
von Klebahn und Wille zweifelsohne eine ge- 
wöhnliche Ectocarpee. 

Wohin die Choristocarpeen zu zählen sind, 
ist momentan wohl noch schwer zu sagen. Man 
sondert sie wohl am besten mit Kuckuck als 
kleine Familie ab. Das W^achstum durch eine 
Scheitelzelle erinnert unweigerlich an die Sphace- 
larien, und auch die Brutknospen weisen um so 
mehr auf diese hin, als die ersten Stufen einer 
Sphacelaria-Brutknospe, wie Kuckuck betont, 
zweifellos mit den gleichnamigen Organen der 
Choristocarpeen übereinstimmen. 

Andererseits haben die Zoosporen unver- 
kennbare Ähnlichkeit mit denjenigen der Tilopte- 
rideen. 

Immerhin scheinen mir die Ähnlichkeiten 
mit den Sphacelarien größer zu sein, und ich 
wäre geneigt, die Choristocarpeen der Sphacella 
zu nähern, und zwar um so mehr, als die uni- 
lokulären Sporangien dieser fast genau die gleiche 
Stellung und Anordnung haben wie die Brut- 
knospen des Choristocarpus. Kylin will neuer- 
dings die Pflanze den Sphacelariaceen vollends 
einreihen. 

Damit käme man dann wieder darauf, die 
Fruchtäste und die Brutknospen zu parallelisieren 
und von neuem die Frage nach dem Ersatz der 
unilokulären Sporangien durch Brutknospen zu 
diskutieren, welche schon für die Sphacelarien 
angeregt wurde. Auch hier, das sei nochmals 
betont, wurden bislang zwar uni-, nicht aber 
plurilokuläre Sporangien mit den Brutknospen 
zusammen (auf gleichem Individuum) gefunden. 


Fig. 431. Choristocarpus te- 
nellus Zan. n. KuCKUCK. 
/ Faden mit Brutknospe und 
unilokulären Sporangien. 2, j 
Brutknospen. 


Literatur. 
Bornet, E., Les Algues de P.-R.-A. Schousboe. M^m. 
de la soc. des sc. nat. de Cherbourg 1892. 3. ser. 
8, 165. 
Brebner, G., On the Classification of the Tilopteridaceae. 

Bristol Naturalists soc. proc. 1896/97. 8. 
Falkenberg, P., Über Discosporangium, ein neues Phaeo- 
sporeengenus. Mitt. d. zool. Stat. Neapel 1879. 
1, 54. 
Kjellman, F. R., Bidrag tili kännedomen om Skandinaviens Ectocarpeer och Tilopterideer. 

Diss. Upsala 1872. 
Kuckuck, P., Üb. Schwärmsporenbildung bei d. Tilopterideen u. üb, Choristocarpus 

tenellus Kütz. Zanard. Pringsh. Jahrb. 28, 290. 
Kylin, H., Über die Entwicklungsgeschichte und. die systematische Stellung der Tilo- 
pterideen. Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1917. 35, 298—311. 
Reinke, J., Fragment aus d. Naturgeschichte d. Tilopterideen. Bot. Ztg. 1889. 47, IUI. 
Sauvageau, C, Les Acinetospora et la sexualit^ des Tilopteridac^es. Journ. de Bot. 
1899. 13, 107—127. 


6. Dictyotales. 177 

6. Dictyotales. 

Dictyotaceae. 

Die Vertreter dieser Familie bewerkstelligen die ungeschlechtliche 
Fortpflanzung durch unbewegliche nackte Sporen, welche zu viert im Spor- 
angium entstehen (Tetrasporen). Geschlechtliche Vermehrung durch Eier 
und Spermatozoiden. Die Tetrasporen stehen auf besonderen Individuen, 
welche aber den Geschlechtspflanzen völlig gleichen. 

Als Typus der Gruppe wird gewöhnlich Dictyota dichotoma be- 
trachtet, eine Pflanze von 10—20 cm Größe, deren bandförmige Sprosse 
alle in einer Ebene dichotom verzweigt sind (Fig. 432). Taonia atomaria 
hat einen ähnlichen Wuchs, ist aber mehr polytom zerschlitzt, Padina 
Pavonia — „Orecchio di mare" — bildet flache, blattartig-fächerförmige 
Sprosse, welche meist mehr oder weniger trichterförmig zusammengerollt 
sind (Fig. 433, 2), Dictyopteris (Haliseris) endlich hat in einigen Spezies 
eine derartige Ähnlichkeit mit Fucus-Arten, daß Anfänger und „Fort- 
geschrittene" sie bei flüchtiger Betrachtung mit diesem Tang verwechselten 
(Fig. 434). 

Die Dictyotaceen sind Bewohner aller wärmeren Meere und als solche 
z. B. im Mittelmeer ungemein häufig; einzelne Arten dringen weiter nach 
Norden vor, so wird Taonia noch an den englischen Küsten gefunden, und 
Dictyota dichotoma ist bis Skandinavien gewandert, bei Helgoland trifft man 
sie daher noch reichlich. 

Die Dictyotaceenvegetation gedeiht mit Vorliebe wenige Meter unter 
der Oberfläche, doch sind viele Formen gegen Lichtdifferenzen sehr un- 
empfindlich, deshalb geht z. B. Dictyota bei Neapel weit in schattige Grotten 
hinein und steigt auch in nennenswerte Tiefen hinab. 

Unsere Kenntnis der Gruppe gründet sich wesentlich auf die Arbeiten 
von Nägeli, Thuret, Cohn, Reinke, Williams, Hoyt, Sauvageau: 
systematische Bearbeitungen gaben Agardh, Vinassa u. a. 

a) Vegetationsorgane. 

Die ursprünglich nackten Aplano- und Oosporen der Dictyota dicho- 
toma umgeben sich mit Membran und wachsen bald zu zylindrisch-keulen- 
förmigen Keimlingen heran (Fig. 432, 2). Die letzteren bilden durch seit- 
liche Verzweigung runde Äste, und zwischen solche können nach Reinke 
noch nachträglich andere adventiv eingeschoben werden. Da einzelne dieser 
Äste sich zu langen, horizontalen Ausläufern entwickeln, entsteht ein Rhizom. 
Das Ganze wird durch meist büschelig gestellte Wurzelhaare am Substrat 
befestigt. 

Die Rundtriebe gehen später an ihren Spitzen in die bandförmigen, 
langen P'lachsprosse über, welche sich dichotom in einer Ebene verzweigen 
(Fig. 432, /), evtl. auch Adventiväste bilden. 

Die Rundsprosse bauen sich aus einer axilen Reihe großer, wenig 
gefärbter Zellen auf, welche von einem einschichtigen Mantel kleiner, chro- 
matophorenreicher Rindenzellen umgeben werden (Fig. 432, 7). Die Flach- 
sprosse sind analog gebaut: eine mittlere, großzellige Schicht (Fig. 432,.^ 435), 
nur aus einer Zellage bestehend, wird beiderseits von kleinzelliger Rinde 
bedeckt, welche natürlich an den Rändern der Bänder zusammenschließt. 
Man wird kaum fehl gehen, wenn man mit Hansen die Rinde als Assi- 
milationsgewebe, die Mittelschicht als Speicherzellen auffaßt. 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. IL 12 


178 


IX. Phaeophyceae. 


Rund- und Flachsprosse wachsen mit einer charakteristischen Scheitel- 
zelle, wie das für die ersteren Cohn, für die letzteren Nägeli beschrieb. 

An den runden Trieben gliedert die Scheitelzelle durch einfache Quer- 
wände scheibenförmige Segmente ab (Fig. 4o2, 2) und diese zerfallen durch 
vier exzentrische Längswände in eine große zentrale und vier periphere 
Zellen (Fig. 432, 7), welche letzteren dann in viele kleinere zerlegt werden. 

Die Scheitelzelle der Flachsprosse (Fig. 432, 6) gleicht, von der Fläche 
derselben betrachtet, einer bikonvexen Linse, sie gliedert durch uhrglas- 
förmige Wände ein Segment nach dem andern ab; die Segmente zerfallen 
zunächst durch eine mittlere Längswand (Fig. 432, j), um sich dann, 


Fig. 432. Dictyota dichotoma n. Thueet, Cohn u. Präp. Grüber. / Habitusbild. 2 Keim- 
ling n. Cohn. 3 Sproßscheitel von der Fläche. 4 Ders. im Längsschnitt. 5 Sproß- 
scheitel mit beginnender Dichotomierung. 6 Ders. schwach vergrößert. 7 Querschnitt 

eines Keimlings. 


wenigstens oberflächlich, in zahlreiche Zellen zu zerlegen. Ein axiler Längs- 
schnitt senkrecht zur Fläche des Laubes zeigt ein Bild der Scheitelzelle 
(Fig. 432, 4), wie es ähnlich auch von einem Rundtrieb erhalten werden 
könnte. Man sieht leicht, daß auch hier durch exzentrische Längswände 
die beiden Rindenschichten vom Mittelkörper abgetrennt werden. 

Die dichotome Verzweigung (Fig. 432, 6) der Bänder beginnt mit der 
Bildung einer axilen Längswand (senkrecht zur Laubfläche) in der Scheitel- 
zelle selber (Fig. 432, 5). Nachdem die beiden Hälften sich etwas ver- 
größert haben, entsteht in jeder eine uhrglasförmige Wand, welche ein 
wenig schräg auswärts gerichtet ist (Fig. 432, 5). So sind zwei neue 


6. Dictyotales. 


179 


Scheitelzellen konstituiert, mit deren Hilfe nun zwei divergierende Sprosse 
erzeugt werden. 

Nach Reinke bleiben die am Rande der Flachsprosse liegenden Teile 
der Segmente relativ lange teilungsfähig; aus ihnen können bisweilen recht 
zahlreiche Adventiväste hervorgehen. Vereinzelt entstehen sie auch aus 
der Fläche des Thallus; alles das besonders nach Verletzungen der Haupt- 
sprosse. 

Padina Pavonia hat auf jugendlichen Stadien etwa das Aussehen 
der Fig. 433, /. Der untere Teil des Pflänzchens liegt dem Substrat auf 


Fig. 433. Padina Pavonia. Orig. n. Präp. Gruber. / junge, 2 halberwachsene Pflanze. 

2 Schnitt durch den gerollten Scheitel. 4 Dass. stärker vergrößert. 5 Schnitt durch die 

Haai'leiste und Sorus. 6 Keimling n. Reinke. v Randzelle, s Segment, su untere, ro obere 

Rinde, cic Cuticulaähnliche Lamelle, sp Sporangien. 


und ist diesem mit Rhizoiden angeheftet, der spateiförmige Hauptsproß aber 
erhebt sich fast senkrecht von demselben. In der Figur konnte das nicht 
wohl zum Ausdruck gebracht werden. Vom Hauptsproß gehen seitliche 
Achsen aus, welche ebenfalls mit ihren basalen Regionen angeheftet, mit 
dem Oberteil aber frei sind (Fig. 433, /). Alle aufstrebenden Sprosse sind 
anfänglich rund, verbreitern sich aber später an ihrer Spitze zu den breiten 
fächerförmigen Körpern, von denen wir schon oben sprachen (Fig. 433, 2). 

12* 


130 IX. Phaeophyceae. 

Da die ältesten Fächersprosse auch noch ziemlich weit nach oben (Fig. 433, 2) 
nicht wenige Seitenglieder erzeugen, welche nicht mehr am Substrat haften, 
so entsteht ein einigermaßen kompliziertes System von Flachsprossen. 

Das aber, was wir eben schilderten, stellt noch nicht die ganze Pflanze 
dar; nach Reinke nämlich liefern die Keime der Padina durch scheinbar 
regellose Teilungen einen kugeligen bis birnförmigen Körper, welcher sich 
am Substrat festheftet. Von diesem Zentralknoten wölben sich einzelne 
Zellen vor und entwickeln sukzessive eine Anzahl Sprosse, welche mit der 
Basis dem Substrat aufliegen und sich früher oder später aufrichten 
(Fig. 433, 6). Verstehe ich Reinke recht, so wäre der in Fig. 433, / 
wiedergegebene einer von diesen Sprossen. 

Will man die Befunde deuten, so müßte man den Zentralknoten wohl 
als reduzierte primäre Achse der Pflanze auffassen, die großen breiten 
Gebilde als deren Seitenachsen. Solche Dinge sind ja für Aglaozonia be- 
reits beschrieben, wir werden ähnlichen Erscheinungen bei Placophora, 
Pollexfenia, Leveillea usw. noch wiedet begegnen. 

Die jungen, gerundeten Sprosse der Padina besitzen eine Scheitelzelle 
nach dem Muster der Dictyota. Solche bleibt bis zu dem Augenblick in 
Tätigkeit, in welchem die Verbreiterung des Thallus beginnt; dann wird 
sie durch einige Längswände zerlegt, und ihre Produkte bilden eine sog. 
Scheitelkante, will sagen eine Reihe teilungsfähiger Zellen, welche durch 
Vermehrung in radialer und tangentialer Richtung erst die Spatel-, dann 
die Fächerform liefert. 

Die Scheitelkante bleibt aber nicht flach, sondern infolge gesteigerten 
Wachstums auf der Oberseite (welches nach Bitter durch das Licht indu- 
ziert wird) rollt sie sich bald nach ihrer Entstehung mantelartig ein. Dann 
gewähren Radialschnitte durch den Rand das Bild der Fig. 433, j, welches 
lebhaft an Farnblätter erinnert. Die von den Randzellen abgeschiedenen 
Segmente werden nach Nägeli durch eine Wand parallel zur Fläche zer- 
legt, jedoch ist dieselbe ein wenig exzentrisch nach außen (oben) verschoben 
(Fig. 433, 4). Damit ist zunächst die Rinde der Oberseite [ro Fig. 433, j) 
gegeben, diejenige der Unterseite {sn Fig. 433, j) wird erst viel später ab- 
getrennt und schließlich kann auch die mittlere Zellschicht in zwei oder 
mehr Lagen zerfallen. 

Taonia Atomaria bildet ebenfalls zunächst einen Zentralknoten. Die 
aus ihm hervorgehenden Sprosse, welche übrigens kein ausgeprägtes Rhi- 
zom bilden, zeigen nur für ganz kurze Zeit eine Scheitelzelle; sie verbrei- 
tern sich nach wenigen Teilungen derselben und erhalten damit sofort eine 
Scheitelkante, in der sich das übliche Randwachstum vollzieht, nicht selten 
mit dem Unterschiede, daß die Initialen durch schräg gestellte Wände keil- 
förmig erscheinen. Die Gabelung oder mehrfache Zerspaltung des flachen 
Sprosses erfolgt einfach dadurch, daß einzelne Gruppen von Initialen im 
W^achstum dauernd gehemmt werden. Der Zentralteil des erwachsenen 
Thallus ist hier mehrschichtig. 

Haliseris (Dictyopteris) polypodioides (Fig. 434) endlich zeigt an den 
Keimlingen wieder einen „Zentralknoten" mit rhizomartigen Bildungen 
(Fig. 434, 2). Dem Knoten entspringen in verschiedener Form die eigent- 
lichen Sprosse, die schon sehr zeitig eine flächenförmige Verbreiterung auf- 
weisen (Fig. 4;)4, 2). In unserem Fall ist aber nicht das ül)liche Randwachs- 
tum zu verzeichnen, sondern es finden sich, wie Reinke und Kny zeigten, 
und wie auch Ed. Gruber wieder beobachtete, über dem Ende der Mittel- 
rippe einige wenige Zellen (Fig. 434, j), welche man gewöhnlich als Ini- 
tialen bezeichnet. Sie sind durch ihren Inhalt alsbald kenntlich, und sie 


6. Dictyotales. 


181 


liegen in einer einfachen Reihe, wie aus einer Scheitelansicht (Fig. 434, ^) 
leicht zu ersehen ist. Ich glaube, man könnte hier noch besser von Scheitel- 
zellen reden, denn eine einfache Überlegung zeigt, daß die mit i und i' 
bezeichneten Elemente die ganz bevorzugt teilungsfähigen sein müssen. 

Damit nähert sich die Sache wesentlich den Erscheinungen, die wir 
für Fucus und Hormosira zu beschreiben haben werden, und an diese 
Tange erinnert auch der anatomische Aufbau von Haliseris. Die zwei- 
schichtige Laubfläche geht in der Mitte in die mehrschichtige Mittelrippe 
über und diese läßt einen zentralen Teil nebst Rinde leicht erkennen. 
Auch ein sekundäres Dickenwachstum ist wie bei Fucus an der Basis der 


Fig. 434. Haliseris polypodioides. i Habitusbild, Orig. 2 Keimpflanze n. Reinke. 
3 Scheitel von der Fläche gesehen n. dems. 4 Ders. von oben; Präp. Gruber. /, /' Initialen. 


Sprosse nachzuweisen; nach Johnson spielt es sich ebenso ab wie bei 
jener Gattung (s. unten). 

Die meisten Dictyotaceen bilden farblose oder doch nur schwach ge- 
färbte Haare („Sproßfäden"), welche sich, wie in so vielen Fällen, mit der 
Beleuchtung vermehren resp. vermindern. 

Dictyota und Haliseris haben Haarbüschel, welche mehr oder weniger 
regelmäßig über den Thallus verteilt sind; bei Padina und Taonia dagegen 
finden sich Querbinden (Fig. 433), welche dem wachsenden Rand annähernd 


182 I^- Piiaeophj'ceae. 

parallel verlaufen: Die Haarbänder korrespondieren auf Ober- und Unter- 
seite nicht, sondern alternieren miteinander, sie sind auch meist verschieden 
entwickelt; die Oberseite pflegt auf Grund stärkerer Beleuchtung bevorzugt 
zu sein. 

Nach Bitter können bei Padina infolge von Kontakt an Stelle der 
Haare Rhizoiden auftreten, die ja in den unteren Regionen ohnehin reich- 
lich gegeben sind. 

Die Haare entstehen als Auswüchse größerer Rindenzellgruppen 
(Fig. 433, j, 5), und schon Nägeli schildert, wie bei der radialen Streckung 
der jungen Haare die äußerste Schicht der Mutterzellmembran Cuticula- 
ähnlich abgehoben wird (Fig. 433, j, 5, cu). Auch ein Teil der Wandungen, 
welche die Haare produzierenden Rindenzellen trennten, bleibt in Gestalt 
dünner Leisten resp. Lamellen an der Cuticula hängen. 

Die Zellen der Dictyotaceen haben, soweit bekannt, normale, ge- 
tüpfelte Wände, welche bei Padina besonders auf der Oberseite mit Kalk 
mehr oder weniger inkrustiert werden. Im Zentrum der großen Mittelzellen 
findet sich der Zellkern umgeben von Plasma, das nach allen Richtungen 
Strahlen gegen den Wandbelag sendet (Fig. 435, /, 2). Die Chromatophoren 
sind zahlreich, klein, linsenförmig. Nach den Angaben von Hansen sind 
sie gegen Alkohol empfindlich, sie zerfließen in demselben. Daß diese 
Organe besonders in den Rindenzellen liegen, bedarf wohl kaum der Er- 
wähnung. Ihre Produkte sind ölartige Substanzen; darüber vergleiche man 
das Kapitel Assimilation. 

Auch über die Kernteilungen und über Centrosomen wolle man den 
entsprechenden Abschnitt im allgemeinen Teile nachlesen. Mottier unter- 
suchte das. 

b) Fortpflanzung. 

Als Fortpflanzungsorgane kommen in Betracht: Aplanosporen (Tetra-, 
Octosporen), Oogonien und Antheridien. 

Zur Bildung der Aplanosporen wölben sich Rindenzellen unter 
Füllung mit dichten Plasmamassen über die Oberfläche der Sprosse vor. 
Geschieht das von mehreren benachbarten Zellen gleichzeitig, so wird auch 
eine „Cuticula" abgehoben, wie bei der Haarbildung. Die vorgewölbte 
große Zelle gliedert nach unten eine inhaltsarme Basalzelle ab, welche in 
der Kontinuität der Rinde verbleibt (Fig. 435, /), sie selbst aber teilt sich 
bei den meisten Gattungen in 4, bei Zonaria in 8 Tochterzellen. Zonaria 
variegata bildet nach Sauvageau an den Küsten von Teneriffa im Dezember 
und Januar 4, im Februar 8 Sporen in den Sporangien. Wo 4 Sporen ge- 
bildet werden, liegen diese genau so wie die Tetrasporen der Florideen 
(Fig. 435, j), welche als cruciatim divisae bezeichnet werden (s. später). 
Hier wie dort wird dann auch an dieser Stelle eine Reduktionsteilung voll- 
zogen, welche Williams und Mottier eingehend beschrieben. Die Kern- 
teilung, welche der Abtrennung der Basalzelle voraufgehrt, ist eine normale 
und zeigt 32 Chromosomen. Die erste Mitose aber, welche sich im jungen 
Sporangium vollzieht, ist eine heterotypische; in ihrem Gefolge treten 16 
Chromosomen auf und solche sind natürlich auch der fertigen Spore eigen. 

Die Sporen werden nicht durch Membranen von einander getrennt und 
im nackten Zustand verlassen sie auch durch einen Riß oder eine Öffnung 
die Mutterzelle, um direkt, ohne Eigenbewegung zu keimen. Bitter u. a. 
sahen eine Keimung bereits im Sporangium. 

Diese letzteren stehen bei allen bekannten Arten auf besonderen 
Pflanzen und solche zeigen bei allen Teilungen 32 Chromosomen bis zu dem 
Beginn der Sporenbildung. 


6. Dictyotales. 


183 


Bei Dictyota sind die Sporangien über beide Seiten der Laubfläclie 
zerstreut, bei Padina dagegen entwickeln sie sich in der Regel nur auf der 
Unterseite, und zwar im Anschluß an die Haarleisten (Fig. 433, 5) derart, 
daß zu beiden Seiten einer solchen Sporangien entstehen. Da die Haare 
häufig — nicht immer — während der Sporangienbildung zugrunde gehen, 
werden auch äußerlich die sporenbildenden Zonen als braune Doppellinien 
sichtbar (Fig* 433, 2). Bei Taonia Atomaria ist wieder der Anschluß an die 


X^ 


r^'A^'i 


Fig. 435. Dictyotadichotoma n. ThuEET. 
1—3 Thallusquerschnitte, / mit Spo- 
rangien, 2 mit weiblichem, 3 mit männ- 
lichem Sorus. 4 Spermatozoiden n. 
Williams. 5 Ei im Moment der Be- 
fruchtung n. Williams. 


Haarleisten zu erkennen. Sie stehen hier auf beiden Thallusflächen, und 
da die Haarlinien vielfach zickzackartig verlaufen, geschieht das Gleiche 
mit den Sporangienlinien. Doch kommen auch Sporangien über die Thallus- 
fläche unregelmäßig zerstreut vor. 

Prinzipiell in gleicher Weise bildet Halopteris die Sporangien in kreis- 
förmigen Zonen um die Haarbüschel, deren Orientierung wir oben schil- 
derten. Für Zonaria gilt in der Hauptsache dasselbe. 


X84 I^- Ptaeophyceae. 

Die Sexualorgane sind wieder bei Dictyota am besten (durch 
Thuret und Williams) untersucht. Oogonien und Antheridien stehen bei 
dieser Gattung auf verschiedenen Individuen. Die Oogonien sitzen in Haufen 
(Sori) beisammen (Fig. 435 2). Zwecks Bihlung derselben wölben sich 
Gruppen von Rindenzellen weit vor, erhalten dichten, dunkelbraunen Inhalt 
und gliedern schließlich nach unten (innen) eine Basalzelle ab (Fig. 435, 2). 
Die Antheridien entstehen ebenso, doch bleiben die äußersten Zellen eines 
Sorus steril und bilden, wie aus Fig. 435 j leicht ersichtlich, eine becher- 
artige Hülle um die eigentlichen Antheridien. Diese besitzen eine Basal- 
zelle wie die Oogonien, stellen aber ihrerseits ein plurilokuläres Sporangium 
mit sehr zahlreichen und ungemein regelmäßigen Fächern dar (Fig. 435, j), 
welche nur noch sehr schwach gefärbt sind: die Chromatophoren sind offenbar 
sehr stark reduziert. 

Oogonien- wie Antheridienhaufen sind noch von der Cuticula-ähnlichen 
Membran Schicht des Muttersprosses überzogen. 

Bei der Bildung der Sexualorgane finden nur normale Mitosen statt, 
die Zahl der Chromosomen ist stets 16, genau wie in der ganzen Pflanze, 
welche die Geschlechtszellen produziert. 

Padina Pavonia ist im Gegensatze zu Dictyota einhäusig. Die Oogo- 
nien bilden wieder, wie die Sporangien, konzentrische Doppelbänder auf der 
Unterseite der Sprosse neben den Haarleisten, die Antheridien dagegen 
treten in radiären Reihen, welche die Oogonialzonen markstrahlähnlich durch- 
setzen, auf den Fächersprossen auf. Die Entstehung der zweierlei Organe 
stimmt im Prinzip mit derjenigen bei Dictyota überein. Die Oogonien 
bilden außer der Basalzelle noch eine zweite Stielzelle, Reinke nennt sie 
nicht unzweckmäßig Ersatzzelle, weil aus ihr nach Entleerung des alten ein 
neues Oogon hervorgehen kann. 

Antheridien (Sauvageau) und Oogonien der Taonia Atomaria bilden 
Dictyota-ähnliche Sori auf beiden Seiten der Sprosse; solche aber schließen 
sich in ihrer Entstehung vielfach an die Haarleisten an, speziell weibliche 
Sori aber fand Reinke auch zerstreut auf der Laubfläche ohne Zusammen- 
hang mit den Haarbildungen. Haliseris zeigt einzeln stehende Oogonien 
über die Thallusfläche zerstreut, daneben, nach Johnson, ziemlich tief ein- 
gesenkte Antheridialsori, besonders in der Nähe der Mittelrippe. 

Bezüglich mehrerer der erwähnten Gattungen sei daran erinnert, daß 
die Fortpflanzungsorgane in ihrer Stellung denen von Encoeheen (S. 111) 
ähneln. 

Nach mancherlei Irrfahrten älterer Beobachter hat Williams die 
Befruchtungsvorgänge der Dictyotaceen im wesentlichen geklärt. Nach 
ihm wie nach Hoyt und Lewis werden die Oogonien und Antheridien 
periodisch entleert, und zwar etwa alle 14 Tage in Zusammenhang mit den 
Spring- und Nipptiden. Einige Arten machen freilich wohl eine Ausnahme. 
Die Eizellen (Fig. 435, 5) sind große nackte Zellen, auf diese stürzen sich 
oft in ungeheurer Menge, wohl chemisch angezogen, die Spermatozoiden 
(Fig. 435, j) welche einen großen Kern besitzen, seitlich den roten Augen- 
fleck und an diesem eine nach vorn gerichtete Geißel führen. Williams 
vermutet, das noch eine zweite, ganz kurze, nach rückwärts gerichtete, zu 
finden sein werde. Die Bewegung wird durch ausgelöst. 

Die Befruchtung geht in normaler Weise vor sich. Der Spermakern 
durchdringt das Plasma und vereinigt sich mit dem Kern des Eies in der 
üblichen Weise. Der Bau des letzteren ist aus der Fig. 435, 5 ohne 
weiteres zu ersehen. Schon 9—10 Stunden nach der Befruchtung beginnt 
der Kern der Zygote sich zu teilen und damit wird die Entwicklung des 


6. Dictyotales. 185 

Keimlings, der naturgeuiäß mit 32 Chromosomen diploid ist, in die Wege 
geleitet. 

Williams vermißte nicht selten die Befruchtung der Eier. Diese 
können sich trotzdem bis zu einem gewissen Grade weiter entwickeln. Weit 
freilich kommen die parthenogenetischen Keimlinge nicht, auch die Kern- 
teilungen in ihnen sind unregelmäßig. 

Die Pflanzen welche aus den Zygoten hervorgehen, gleichen ganz und 
gar denjenigen, welche von den Aplanosporen aus gebildet werden; nur 
sind sie verschieden in ihren Produkten. Aus den Zygoten kommen un- 
geschlechtliche Individuen, aus den Aplanosporen geschlechtliche, erstere 
sind diploid, letztere haploid, die Reduktion findet bei der Sporenbildung 
statt, d. h. Abschluß der ungeschlechtlichen Pflanze. Man hat daraus 
auf einen Generationswechsel wie bei Moosen und Farnen geschlossen, nur 
mit dem Unterschiede, daß Sporophyt und Gametophyt einander äußerlich 
völlig gleichen. Mit dieser Auffassung stimmen Hoyts Befunde überein. 
Er erzog aus den Sporen nur Geschlechtspflanzen und aus den Zygoten 
nur ungeschlechtliche. 

Die Beobachtungen im Freien stimmen damit freilich nicht ganz über- 
ein. Williams wie 'Sauvageau fanden an ganz verschiedenen Orten viel 
mehr Tetrasporen als Geschlechtspflanzen, ja letztere waren bisweilen kaum 
nachzuweisen. 

Wie sich diese Widersprüche aufklären werden, bleibt abzuwarten; ich 
nehme einstweilen an, daß beide Beobachtungen richtig sind. 

Über eine Anzahl von Gattungen, die man fast nur aus den Herbarien 
kennt, geben Agardh, Kützing, Kjellman (natürl. Pflanzenfamilien) 
Auskunft. 

Spatoglossum und Stoechospermum scheinen sich an Taonia anzu- 
schließen, sie wachsen bei dichotomer Verzweigung mit Scheitelkante. Bei Spato- 
glossum sind die Fortpflanzungsorgane über den Thallus zerstreut, bei Stoecho- 
spermum stehen lange Sori den Thallusrändern in zwei Reihen parallel. In den 
Soris scheinen neben den Oogonien usw. sterile Fäden vorzukommen. 

Glossophora ähnelt Dictyota, die Fortpflanzungsorgane aber stehen auf 
zungenförmigen Papillen, welche sich über die Thallusfläche erheben. 

Zonaria (s. auch Richards) bildet teils krusten förmige Gestalten (fast 
wie Aglaozonia), teils aufrechte Lappen mit Mittelrippe. Der aufrechte Sproß 
kann mehr oder weniger zerteilt sein und fällt dadurch auf, daß er massenhaft 
Rhizoiden bildet, welche abwärts wachsend die älteren Teile dicht einhüllen. 

Lobospira endlich wächst mit Scheitelzelle, bildet aber Sympodien. Die 
unteren Achsen werden durch Dickenwachstum stielrund und die seitwärts ge- 
drängten Spitzen rollen sich in den unteren Regionen rankenartig ein. 


Literatur. 


Agardh, J. G., Till Algernes Systematik. Nya Bidrag. II. Zonaria. Lund's Univers. Ärs- 

skrifter. 1872. 9. V. Dictyoteae. Ebenda, 1881/82. 17. 
— , Analecta algologica Cont. I. Act. univers. Lundens. 1892/93. 29. 
Bitter, G., Zur Anatomie und Physiologie von Padina Pavonia. Bar. d. deutsch, bot. 

Ges. J 899. 17, 255. 
CoHX, F., fjber einige Algen von Helgoland. 1865. Rabenhorst's Beitr. Heft 2. 
Hansen, Ad., Über Stoffbildung bei den Meeresalgen. Mitt. der zcol. Station Neapel 

1893. 11, 255. 


186 IX. Phaeophyceae. 

HoYT, W. D., Alternation of generations and sexualitj' in Dictyota dicbotonia. Bot. Gaz. 

1910. 49, 55. 
— , Periodicity in the production of the sexual cells of Dictyota dichotoma. Ebenda 1907. 

43, 383. 
Johnson, Th., On the systematic position of the Dictyotaceae with special reference to 

the genus Dictyopteris Laniour. Journ. Linn. Soc. J889. 27, 463. 
Kny, L., Über echte und falsche Dichotomie. Sitz. ßer. d. Ges. naturf. Freunde zu 

Berlin. Bot. Ztg. 1872. 30, 691. 
Lewis, J. F., Periodicity in Dictyota at Naples. Bot. Gaz. 1910. 50, 59. 
MOTTIER, D. M., Nuclear and Cell Division of Dictyota dichotoma. Ann. of bot. 1900. 

14, 163—193. 
Nägeli, C, Neuere Algensysteme. Zürich. 1847. 
Reinke, J., Entwicklungsgeschicbtl. Unters, üb. d. Dictyotaceen des Golfs von Neapel. 

Nova Acta Leopold. 1878. 50. 
— , Ein paar Bemerkungen über das Scheitelwachstum bei Dictyotaceen und Fucaceen. 

Bot. Ztg. 1877. 35. — Rostafinski, Erwiderung. Bot. Ztg. 1877. 35. 
Richards, H. M., Notes on Zonaria variegata Lam. Proc. Am. Acad. Arts a. Sc. Boston 

1890. 25, 83. 
Sauvageau, C, Sur les antheridies du Taonia atomaria. Journ. de bot. 1897. 11, 86. 
— , Observations sur quelques Dictyotacees et sur un Aglaozonia nouveau. Bull. stat. 

zool. d' Arcachon 1904/5. 7, 1. 
Thuret, G., Rech, sur la fecondation des Fucacees et les antheridies des algues. Ann. 

des sc. nat. bot. 1855. 4 ser. 3. 
— , Etudes phycologiques 1878. 
ViNASSA DE Regny, P. E., Le Dictiote mediterranee. Atti Soc. Tose. Pisa. Proc. verb. 

1892. 8, 98. 
Williams, J. Lloyd, Mobility of antherozoids of Dictyota and Taonia. Journ. of bot. 

1897, 361. 
— , Reproduction in Dictyota dichotoma. Annais of Bot. 1898. 12, 560. 
— , Studies in Dictyotaceae. Ebenda, 1904. 18, 141, 183. Ebenda, 1905. 19, 531. 


7. Fucales. 

Die Geschlechtsorgane sitzen in flaschenförinigen Vertiefungen der 
Rinde (Konzeptakehij. Eier und Sperniatozoiden. Ungeschlechthche Ver- 


mehrung fehlt. 


I. Durvilleaceae. 


Abweichend von älteren Gepflogenheiten versuche ich mit Skotts- 
BERG u. a. die Durvillea und ihre Verwandten von den Fucaceen los- 
zulösen. Sie mögen einen Übergang von den Laminaiiaceen zu den Fuca- 
ceen bilden. 

Durvillea, in welche Gattung ich. hier mit Kjellman u. a. Sarco- 
phycus einschließe, besitzt Laminaria-ähnlichen Habitus und Laminaria-gleiche 
Dimensionen. Sie kommen mit diesen gemengt an den Küsten Feuerlands 
und Patagoniens vor, kehren aber auch in den australischen Gewässern 
usw. wieder. Eine groIBe Haftscheibe, welche nach Meyen bis 5 Zoll breit 
wird, trägt einen Stiel, welcher oben in eine bald mehr, bald weniger tief 
fingerförmig geteilte Spreite (Fig. 436) übergeht, deren Finger z. B. bei 
D. utilis aufgeblasen-gerundet sind. Man würde nun auch ein Laminarien- 
ähnliches Wachstum mit interkalarem Vegetationspunkt und event. Laub- 
wechsel annehmen. Indes ist von letzterem nichts bekannt und Graben- 
dürfer zeigte, daß die Pflanze überall gleichmäßig, durch einfache Teilung 
der Rindenzellen zu wachsen vermag, daß ein interkalarer Vegetationspunkt 
ebenso fehlt wie eine Scheitelzelle. Demgemäß müssen auch die Lappen ganz 
anders als bei den Laminarien entstehen; sie sind tatsächlich einfache lokale 


7. Fucales. 


187 


Auswüchse und entstehen am Rande des „Blattes" als Zäpfchen, die sich 
besonders an ihrer Spitze verlängern, freilich ohne daß auch hier ein be- 
stimmter Vegetationspunkt sichtbar wird. Nach allem ist also Durvillea 
eine Parallelbildung zur Laminaria, deren Aufbau 
aber eine Verwandtschaft nicht zu dokumentieren 
vermag. 

Über die ganze Laubfläche sind Konzeptakeln 
verteilt, welche denen der sogleich zu besprechenden 
Fucaceen durchaus ähnlich gebaut sind. 

In diesen finden sich die Antheridien und 
Oogonien, welche denen der Fucaceen in vieler 
Bezeichnung gleichen, doch sitzen die Oogonien 
auf verzweigten Fäden (Fig. 437), sie liefern je 
4 Eier. 

Vielleicht muß hierher Himantothallus und 
auch Ascoseira gerechnet werden. Skottsberg 
beschrieb sie, soweit das sein Material zuließ. 


Fig. 436. Dtirvülea n. GRABEN- Fig. 437. Durvillea. Oogonien n. Skottsbesg und 

DÖRFER. WhITTING. 

2. Fucaceae. 

Die Fucaceen bilden meistens stattliche Formen mit festem Gewebe, 
welches eine assimilierende Rinde, einen Zentralkörper und zahlreiche 
Festigungshyphen erkennen läßt. Letztere durchwachsen besonders die 
unteren Regionen der Sprosse und bilden das Haftorgan, welches entweder 
scheibenförmig oder krallenartig gestaltet ist. 

Das Hauptmerkmal der Fucaceen sind die Konzeptakeln (Scaphidien), 
d. h. flaschenförmige Vertiefungen der Oberfläche, welche nur mit enger 
Mündung auswärts endigen (Fig. 454). Sie erzeugen fast sitzende Oogo- 
nien und auf gleichen oder getrennten Individuen verzweigte Haarbüschel 
(Fig. 454) mit Antheridien. 

In systematischer Richtung haben Agardh, Areschoug, Harvey, 
Hooker, Kützing, Postels und Ruprecht, de Toni, Savageau und viele 
Floristen unsere Gruppe bearbeitet. 

Das Wichtigste über Fortpflanzung und Entwickelungsgeschichte ist in 
den Arbeiten von Thuret und Oltmanns enthalten; ihnen reihen sich an 
Valiante, Gruber, Rostafinski, Farmer und Williams, Strasburger, 
Yamanouchi, Nienburg, Gardner und viele andere, die wir später nennen, 
ohne damit hier ihre Mitarbeit am Ganzen leugnen zu wollen. 


IS8 IX- Phaeophyceae. 

Die Fucaceen bilden in fast allen Meeren waki- oder buschartige Be- 
stände; neben den Laminarien stellen sie, besonders in nordischen Regionen, 
die Hauptmasse der Algen, welche der ganzen Vegetation das Gepräge auf- 
drückt. Die Fucaceen lieben die Oberfläche. Wo Ebbe und Flut wechseln, 
wo nur irgend festes Substrat einen Ankerplatz gewährt, erscheinen die 
charakteristischen Fucaceengürtel, welche bei Niedrigwasser frei liegen. In 
dieser Weise tritt Fucus selber in der Nordsee und an fast allen atlantischen 
Küsten auf; zu ihm gesellen sich vielfach Ascophyllum, Hinianthalia, Pel- 
vetia u. a. Letztere steigt gern über die höchste Wassermarke empor und 
lebt von Spritz \vasser. 

Schon im Norden zeigt Halidrys Neigung in etwas größerer Tiefe, 
vom Wechsel der Gezeiten wenig berühit, Einzelbüsche zu bilden. Sie 
teilt diese Eigenart mit ihren südlicheren Vettern Cystosira, Sargassum u. a. 
Tatsächlich kommt wohl kaum irgendwo in tropischen und subtropischen 
Meeren ein Fucaceengürtel zustande, immer sind es, wie im Mittelmeer, 
lockere Bestände einzelner stark buschiger Pflanzen, welche dem Beschauer 
entgegentreten. 

Wie die fucaceenreichen australischen, neuseeländischen usw. Küsten 
sich in dieser Beziehung verhalten, übersehe ich nicht ganz; sicher ist nur, 
daß dort eine relativ große Zahl verschiedener Gattungen in mannigfaltiger 
Ausgestaltung auftritt, so: Hormosira, Notheia, Scaberia, Cystophora, Margi- 
naria, Scytothalia, Seiroccocus usw. 

Alle Fucaceen bewohnen das Meer, in reinem Süßwasser finden sie 
sich nicht, wohl aber wandern sie in das Brackwasser ziemlich weit ein. 
Beherbergt doch die salzarme östliche Ostsee immer noch Fucus vesiculosus, 
allerdings nicht selten in sehr zarten Standortsformen. 

Daß so große, schwimmfähige Algen durch Strömungen verschleppt 
werden, ist kein Wunder, so sehen wir z. B. Ascophyllum nodosum in die 
Ostsee vertrieben und dann in der seltsamen forma scorpioides auftreten, 
deren Vorkommen Reinke geschildert hat. Die abgerissenen Stücke liegen, 
ohne sich festzusetzen, auf dem Boden stiller Buchten und vermehren sich 
rein vegativ nur durch Zerbrechen und nachfolgendes Wachstum. Ab 
gerissene und vom Strome fortgeführte Sprosse von Sargassum bevölkern 
das Sargassomeer, von welchem später noch die Rede sein soll. Hier sei 
nur bemej'kt, daß auch an diesen Pflanzen ein völlig normales Wachstum 
nicht wahrgenommen wurde. 

a) Gliederung der Familie. 

Wir gliedern im folgenden die Fucaceen nach ihren Vegetations- 
organen in die unerläßlichen Unterabteilungen. Das kann genau so be- 
anstandet werden wie bei den Ectocarpales, Sphacelariales usw.; es sollten 
auch hier die Geschlechtsorgane den Ausschlag geben. Allein wir sind mit 
der vergleichenden Erforschung dieser Bildungen immer noch nicht weit 
genug und so wäre es doch wohl bedenklich, wenn wir z. B. alle Formen 
zusammen schlössen, welche ein Ei im Oogon entwickelt. Daraufliin darf 
man doch wohl Himanthalia und die Gystosiren und Sargassen nicht zu- 
sammenwerfen. Ich legte bei Charakterisierung der Gruppen einiges Ge- 
wicht auf die Form der Scheitelzelle; das hat Murray beanstandet. Des- 
halb möchte ich betonen, daß auch ich dies Merkmal nicht für ein absolut 
konstantes halte, allein bei den Fucaceen spiegelt sich, wie in so manchen 
anderen Fällen, die Art des Gesamtwachstums in der Scheitelzelle wieder 


7. Fucales 


189 


Beides (Scheitel und Gesamtaufbau) sind Korrelate, und insofern halte ich 
mich für berechtigt, immer wieder auf die Scheitelzellen zurückzugreifen. 

Wir unterscheiden nun am besten folgende Gruppen: 

Anomalae. Hormosira, Notheia. Kleine, vielleicht reduzierte 
Formen. Hormosira mit rosenkranzförmig aneinander gereihten, blasig auf- 
getriebenen Gliedern, dichotom verzweigt. Notheia mit seitlicher Verzweigung 
und dünnen Sprossen. Hormosira hat vier, Notheia drei Scheitelzellen; 
erstere führt vier, letztere acht Eier im Oogon. 

Fuco-Ascophylleae mit Fucus, Pelvetia, Xiphophora, Myrio- 
desma, AscophyUum, Axillaria, Seirococcus, Scytothalia, 
Phyllospora, Marginaria. Thallus abgeflacht, meist breit, immer in 
einer Ebene verzweigt, und zwar die Hauptsprosse dichtotom, bei manchen 
Gattungen die Nebensprosse seitlich. Alle älteren Sprosse mit einer eigen- 
artigen vierseitigen Scheitelzelle. Im Oogon typisch acht Eier, jedoch ist 
diese Zahl bei vielen Gattungen reduziert. Konzeptakeln meistens an den 
Spitzen der Hauptsprosse oder in modifizierten Seitensprossen (Kurztrieben, 
Sexualsprossen). 

Loriforiues. Himanthalia. Lang riemenförmiger Thallus mit drei- 
seitiger Scheitelzelle, in einer Ebene dichotom verzweigt. Konzeptakeln 
über die ganzen Riemen verteilt; frei davon ist nur die becherförmig er- 
weiterte Basis. Ein Ei. 

Cystosiro-Sargasseae. Die Vertreter dieser Gruppe wachsen ständig 
mit dreiseitiger Scheitelzelle. Verzweigung stets reichlich, Konzeptakeln in 
den Spitzen der Langtriebe oder auf besonderen Kurztrieben. Ein Ei im 
Oogon. 

a) Bilaterale Formen: Halidrys, Bifurcaria, Carpoglossum, 
Platythalia, Platylobium. 

ß) Radiäre Gattungen: Landsburgia, Cystosira, Cystophyllum, 
Coccophora, Cystophora. 

y) Bilaterale und radiäre Formen, deren vielfach spezifisch entwickelte 
Fruchtsprosse an der Basis mindestens einen charakteristischen, assimilie- 
renden Flachsproß bilden: Anthophycus, Carpoglossum, Contarinia, 
Pterocaulon, Sargassum, Turbinaria. 

Eine Übersicht der Verwandtschaften mag nachfolgendes Schema geben: 


^ 


Marginaria 


Phyllospora 


Scytothalia 


Seirococcus 


Axillaria 


Sargassum Cystosira i c^ S. 
Contarinia " §' ^ ^^ 


AscophyUum 


Pelvetia 
Fucus 


Anthophycus //Pycnophycus | ^ §^ 
Halidrys />^ J ^ > ' 


1 


^„---'Himanthalia } Loriformes 


Anoma/ael^^'^''^^^''^- 


^^"^ 


\ Notheia 


^9(3 IX. Phaeopbyceae. 

Vegetationsorgane. 

Wir behandeln zunächst die vegetativen, dann die Fortpflanzungs- 
organe; dabei müssen naturgemäß diejenigen Gruppen in den Vordergrund 
gestellt werden, welche zwar nicht die phylogenetisch ältesten Formen wohl 
aber die best untersuchten sind. 

Fuco-Ascophylleae. 
Die Oosporen des Fucus (Fig. 438) keimen sehr bald nach der Be- 
fruchtung. Zunächst sichtbar wird an dem kugeligen Körper eine papillen- 
artige Vorstülpung als Anlage des ersten Rhizoids. Dieses besorgt alsbald 
die Festheftung und wird dabei unterstützt von den äußersten Membran- 
schichten, welche stark verschleimen. Das ist auch später (Fig. 438, i) 
noch erkennbar. 

Mit der Anlage des Rhizoids ist auch die Polarität der Pflanze ge- 
geben, und RosENViNGE zeigte für Pelvetia, Ascophyllum, Fucus, Winkler 
für Cystosira, Kniep wieder für Fucus, daß in erster Linie das Licht dieselbe 
induziert, indem die stärker beleuchtete Seite zum Sproßpol, die schwächer 
beleuchtete zum Wurzelpol wird. Winkler fand, daß die Polarität schon 
durch eine Belichtung von 4 Stunden bei Cystosira induziert werden kann. 
Die Keimung erfolgt freilich erst nach 16 — 18 Stunden. Fucus, den Kniep 
in dieser Beziehung eingehend untersuchte, keimt auch nach etwa 17 Stunden. 
Die Polarität wird in der 12. und 13. Stunde nach der Befruchtung des Ei's 
festgelegt; von der Beleuchtung, welche die Zygote in dieser Zeit erfährt, ist 
die Lage von Wurzel und Sproß abhängig. Während der ersten 11 Stunden 
des Lebens ist die Einwirkung von außen ohne Bedeutung. Nach Farmer 
und Williams wie auch nach Kniep beginnt die Kernteilung in den Keim- 
lingen erst, nachdem die Wurzelpapille bereits vorgewölbt war. Die Spindel 
stellt sich mit einem Pol gegen die Basis, mit dem anderen gegen den 
Scheitel der jungen Pflanze. Diese Erscheinung ist aber durchaus sekundär. 
Die senkrecht zur Spindel auftretende erste Wand scheidet dann natürlich 
Sproß und Wurzel. 

Dieser ersten folgen rasch weitere Teilungen, der Keimling zerfällt so 
in zahlreiche Zellen (Fig. 438, 2, j), vermehrt seine Wurzelhaare und er- 
langt etwa Keulenform; außerdem erhält er auf seinem Scheitel eine Ver- 
tiefung, aus welcher lange Haare hervorwachsen (Fig. 438, 2, j). 

Bis zu diesem Punkt besitzt der junge Fucus völlig kreisrunden Quer- 
schnitt, er behält denselben an seiner Basis auch bei, an der Spitze aber 
macht sich späterhin eine Verbreiterung und eine Abflachung bemerkbar 
(Fig. 438, j); bald wird eine Mittelrippö sichtbar und kurz darauf beginnen 
auch schon, in Verbindung mit einer laubartigen Verbreiterung des Ganzen, 
die für unseren Tang so charakteristischen Dichotomien (Fig. 438, 4). Diese 
führen endlich zur Ausbildung eines oft mehrere Fuß langen reich ver- 
zweigten Sproßsystems, das nun freilich seinen Gabelhabitus nicht immer 
beibehält; durch abwechselnde Verdrängung eines Gabelsprosses entstehen 
Sympodien mit fast gleichmäßig durchlaufender Mittelrippe (Fig. 438, 4). 

Bei vielen Fucusarten entstehen seitlich von der Mittelrippe durch 
Trennung der mittleren Gewebeschichten Schwimmblasen. 

Die Konzeptakeln bilden sich auf scharf umschriebenen Stellen 
(Fig. 438, 4) an den Enden der seitwärts geschobenen Gabeläste. Diese 
sistieren damit, oft unter starker Aufschwellung, ihr Wachstum. An der 
Basis der Fucussprosse pflegt später das Gewebe beiderseits der Mittelrippe 
zugrunde zu gehen (Fig. 438, 4). Dort setzt dann ein sekundäres Dicken- 
wachstum ein, außerdem brechen zahlreiche Hyphen, von denen später noch 


7. Fucales. 


191 


eingehender gehandelt werden soll, hervor und bilden unter Verschlingung 
miteinander nicht bloß eine Haftscheibe, sondern dienen auch als Festigungs- 
mittel, welches die Pflanze gegen das Zerreißen in der Brandung sichert. 
Pelvetia ist erheblich kleiner als Fucus, sie hat im wesentlichen seinen 
Wachstumsmodus, nur ist eine Mittelrippe nicht sichtbar, statt dessen er- 
scheinen die einzelnen Bänder des Thallus rinnenartig gerollt. 


PV-^ 


Fig. 438 n. Thuret u. Oltmanns. /, 2 junge Keimpflanzen von Fiuus vesiculosus. 

3 Keimling mit beginnender Rippenbildung von Fucus vesiculosus. 4 Fucus platycarpus. 

Habitusbild. 5 Keimling im Längsschnitt, ck Zentralkörper, r Rinde. 


\Q2 I^- Ptaeopbyceae. 

In den jüngsten Keimpflanzen von Fucus ist. wie wir sahen, die erste 
Wand als Querwand fest bestimmt, die folgenden variieren, wie ich zeigte, 
mannigfach: das erörtern wir nicht, sondern betrachten gleich zwecks 
Orientierung über die Gewebebildung den Längsschnitt eines zyhndrisch- 
keuligen Keimlings, wie ihn Fig. 438, j wiedergibt. 

Wir unterscheiden auch hier wieder unschwer einen Zentralkörper und 
eine Rinde; wenn wir dann unsere Figur mit dem, was wir bei Laminaria 
erörterten, vergleichen, so ist kein Zweifel, daß die äußerste Rindenschicht 
wiederum durch Teilung in verschiedenen Richtungen das Gewebe des 
Zentralkörpers vermehrt. 

Doch wir wenden unsere Aufmerksamkeit zuerst dem Scheitel zu. 

Recht junge Pflänzchen lassen bereits eine schwache Einstülpung 
(Fig. 438, j) erkennen. Aus dieser geht später durch gesteigertes Wachs- 
tum peripherer Zellen eine ziemlich tiefe Grube hervor, welche, wie ich 
zeigte, an ihrem Grunde eine dreiseitige Scheitelzelle (Fig. 439, /) aufweist. 
Dieselbe unterscheidet sich auf dem Querschnitt in nichts von den Scheitel- 
zellen der Moose und Farne, auf dem Längsschnitt aber gleicht sie an- 
nähernd einer bikonvexen Linse; die Segmente werden schalenartig von 
ihr abgegliedert. Nachdem ein Segment sich in einige Zellen zerlegt hat, 
stülpt sich die oberste von diesen vor und wächst zu einem Haar aus 
(// Fig. 439, /), das dann — mit basalem Vegetationspunkte begabt — weit 
aus der Scheitelgrube hervorwächst. Die dreiseitige Scheitelzelle bleibt 
aber nicht erhalten, sie geht, wenn der jugendliche Sproß sich abflacht, in 
eine vierseitige über, welche für die Fucaceen charakteristisch ist. Hand 
in Hand damit wird die ursprünglich runde Scheitelgrube in einen Spalt 
übergeführt, welcher, der Thallusfläche parallel, in den Scheitel einschneidet. 
Er ist durch lippenartige Wülste ziemlich weit geschlossen, schützt also 
zweifellos die Scheitelzelle recht gut; er ist außerdem mit Schleim gefüllt. 

Die Form der Scheitelzelle wird aus dem Schema (Fig. 439 a) wohl 
am leichtesten klar. Wir haben es mit einer vierseitigen, abgestumpften 
Pyramide zu tun, welche durch Wand / zunächst ein Basalsegment nach 
innen (unten) abgliedert, dann folgen rechts und links die Wände 2 resp. j, 
welche zwei „Flächen"-segmente herstellen, und endlich liefert die Wand 4 
ein „Rand"-segment, dem eventuell weitere durch Wände parallel zu 4 folgen 
können. Die Flächensegmente pflegen schmäler zu sein als die Rand- 
segmente, deshalb ist die Scheitelzelle nach den beiden Hauptrichtungen hin 
nicht völlig gleich. 

Aus den oben gewählten Bezeichnungen ist nun schon ersichtlich, wie 
die Scheitelzelle orientiert ist, das geht auch aus den Schnitten der Fig. 439 
hervor, die nunmehr ohne weiteres verständlich sein dürften. Fig. 439, 2 
ist unschwer erkennbar als Längsschnitt senkrecht zur Thallusfläche und 
zum Scheitelspalt, Fig. 439. j ist den beiden letzten parallel geführt und 
Fig. 439, 4 ist ein Querschnitt durch den Scheitel, rs ist ein Randsegment 
der Scheitelzelle v, /7s ein Flächensegment derselben. 

Die Figuren zeigen außerdem noch, daß Teile der Segmente auch hier 
wieder Haare bilden. Dies scheint aber nur noch bei jungen Pflanzen der 
Fall zu sein, bei älteren werden die Haare gewöhnlich am Scheitel vermißt. 

Soll nun in einer Spitze Dichotomie eintreten, so funktioniert einfach 
das zuletzt abgeschiedene Randsegment als neue Scheitelzelle; rs in 
Fig. 439, j, 4 könnte sehr wohl eine solche darstellen. Indem diese beiden 
Scheitelzellen neue Segmente abgliedern, entsteht eine ganze Reihe von 
relativ großen, inhaltsreichen Zellen, unter welchen die Scheitelzellen nur 


7. Fucales. 


193 


Fig. 439. Fucus vesiculosus n. Oltmanns. / medianer Längsschnitt durch einen noch 
runden Keimling. 2 Längsschnitt senkrecht zur Fläche einer älteren Keimpflanze. 3 Ders. 
parallel zur Fläche. 4 Querschnitt durch den Scheitel etwa bei q Fig. 439, 2, j, v Scheitel- 
zelle, h Haare, rs Randsegment, fls Flächen^iegment. 

mit Mühe erkannt werden können. Erst wenn die Randsegmente in kleinere 
Zellen zerlegt sind, werden die Scheitelzellen wieder deutlicher. 

Die hier zuletzt erwähnten 
Tatsachen waren für Rostafinski 
die Veranlassung, für Fucus eine 
Mehrzahl von Initialen anzuneh- 
men ; indes konnte ich zeigen, daß 
tatsächlich nur eine Scheitelzelle 
gegeben ist. Zu demselben Resultat 
kam wohl ein wenig früher als 
ich Woodworth; ich kannte aber 
damals seine Arbeit nicht. 

Für Pelvetia hatte schon 
vor Rostafinski Kny eine einzige, 
etwas variable Scheitelzelle ge- 
funden, die auch ich wieder be- 
obachtete. Ohne die Literatur zu 
berücksichtigen, hat Holtz sie 
nochmals beschrieben. 

An Fucus und Pelvetia reiht sich außer Xiphophora (s. Barton) und 
Myriodesma (s. Murray) Ascophyllum. Wir haben es hier mit dichotom 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 13 


Fig. 439 a. Schema einer 7^2«r?«-Scheitelzelle. 
V Scheitelzelle, bs Basalsegment , fs Flächen- 
segment, rs Randsegment. 


194 


IX. Phaeophyceae. 


verzweigten Langtrieben zu tun, welche ihrerseits wieder, meist in huschel- 
iger Anordnung, Kurztriebe in Randspalten tragen (Fig. 44U, /. :?). die schon 
Magnus beschrieb. Die Kurztriebe führen (in den oberen Regionen der 
älteren Pflanzen) an den aufgetriebenen Spitzen Konzeptakeln (Fig. 440, j); 
einzelne können zu Langtrieben auswachsen, und das ist die Regel bei den- 
jenigen, welche zuerst an der Basis junger Pflanzen erzeugt werden (Fig. 440, /). 


Fig;. 440. Ascophyllum nodomm n. Oltmanns. / junge Pflanze. 2 Stück eines Lang- 
triebes mit büschelig gehäuften Kurztrieben. 3 Dass. mit Fruchtsprossen. 4 Scheitel 
einer jungen Pflanze. 5, 6 Randgruben resp. Spalten mit Scheitelzellen und daraus er- 
wachsenden Kurztrieben, v, »/—/// Scheitelzellen, kt, kt'—^ Gruben für die Kurztriebe. 


Die jüngsten bekannten Keimlinge des Ascophyllum gleichen denen 
von Fucus. 

Die Hauptsprosse besitzen im Alter dieselben vierseitigen Scheitelzellen 
wie diese, und die dichotome Verzweigung spielt sich ebenfalls in derselben 
Weise wie dort ab. Wenn man aber die Scheitelgruben auf Schnitten 
parallel zur Thallusfläche genau mustert, so ergibt sich, daß in derselben 
vierseitige Scheitelzellen nicht bloß durch Dichotomie entstehen und dann 
voneinander fortrücken, sondern man kann auch feststellen, daß kleinere 


7. Fucales. 195 

Teile der Segmente, welche von ihrer Scheitelzelle schon ziemlich weit 
entfernt liegen (bei kt, Fig. 440, 4), sich zu neuen vierseitigen Scheitelzellen 
entwickeln. Der Vorgang erinnert u. a. an Equisetum, bei welchem ja 
auch ziemlich weit von der Hauptscheitelzelle entfernt neue Organe dieser 
Art aus den Segmentteilen herausgeschnitten werden. Die Entstehung der 
letztgenannten Scheitelzellen von Ascophyllum ist natürlich eine seitliche, 
sie leitet auch die seitliche Verzweigung ein — freilich mit einigen Kom- 
plikationen. Schon in Fig. 440, 4 bei kf sieht man, daß die „kleinen" 
Scheitelzellen — nennen wir sie sekundäre — in einer schwachen Ver- 
tiefung liegen. Wächst jetzt der Sproß weiter, so werden jene Vertiefungen 
verstärkt und gleichzeitig wird das Grübchen, welches eine solche sekun- 
däre Scheitelzelle auf seinem Grunde trägt, aus der Scheitelspalte heraus, 
außen auf die scharfe Kante des Sprosses geschoben {kf^ Fig. 440, 4). Eine 
junge Pflanze oder der Oberteil eines wachsenden Sprosses trägt also außer 
der Scheitelspalte auf seinem Rand eine Anzahl sekundärer Gruben, welche 
nicht genau alternieren, aber auch nicht genau opponiert sind. 

Die in den untersten Gruben eines Keimlings vorhandenen Scheitel- 
zellen können, wie schon oben angedeutet, direkt zu einem Seitensproß aus- 
wachsen, in den oberen Regionen älterer Sprosse aber teilt sich die eine 
sekundäre Scheitelzelle in einer Randgrube mehrfach, und so liegen in dieser 
letzteren, die sich allmählich schlitzartig gestaltet, zwölf und mehr Scheitel- 
zellen, von denen Fig. 440, j einen Teil andeutet. Zunächst wächst nur 
eine derselben zum Kurztrieb heran (Fig. 440, 6\ doch folgen bald mehrere 
und so entsteht ein Büschel verschieden alter Organe gleichen Namens 
(Fig. 440, 2), welche endlich, wie schon erwähnt, meistens an der Spitze 
Konzeptakeln produzieren. Verlorene Kurztriebe können nach dem Gesagten 
leicht und weitgehend durch andere aus den Randspalten ersetzt werden. 
— Alle in diesen liegenden Scheitelzellen werden ohnehin niemals verwendet, 
ein ruhender Rest bleibt immer übrig, schon deswegen, weil die austreiben- 
den Sprosse neue Scheitelzellen produzieren, welche an ihrer Basis liegen 
bleiben [v^' Fig. 440, 6). 

Auch an den unter abnormen Bedingungen lebenden Formen des Asco- 
phyllum nodosum, wie A. scorpioides und A. Mackayi, sind noch die glei- 
chen Strukturverhältnisse sichtbar, immerhin scheint mir bei der letzteren 
Form die Zweigbildung aus Gruben in den Vordergrund zu treten, während 
bei der ersten die dichotome neben der anderen ihre Rechte fordert. 

Wie ich und später Ed. Gruber gezeigt haben, erschließen nun die 
bei Ascophyllum beobachteten Prozesse das Verständnis für eine nennens- 
werte Zahl anderer Formen: Seirococcus axillaris stellt wiederum flache 
Sprosse mit breiten Seitenauszweigungen dar, welche wir Blätter nennen 
wollen (Fig. 441, /, 2, bl). Kleine, aber recht zahlreiche Fruchtsprosse 
stehen sowohl an dem Innenrande der Blätter, als auch auf der Kante des 
Hauptsprosses (Fig. 441, /). An letzterer Stelle brechen auch häufig größere 
Sprosse (Fig. 441, /) hervor. Denken wir uns die basale Region {b Fig. 440, 6) 
der Randspalten von Ascophyllum lang vorgezogen, so haben wir im wesent- 
lichen das Bild des Seirococcus und damit die Verbindung zwischen beiden 
Gattungen. 

Die Entwicklungsgeschichte beweist die Richtigkeit dieser Auffassung. 
Die vierseitige Scheitelzelle liegt in einer Einbuchtung der Spitze (Fig. 441, j-, 
bei v). Sie gliedert rechts und links randsichtige Segmente ab, welche rasch 
zu selbständigen Scheitelzellen werden und von der Mutterzelle fortrücken 
[v' Fig. 441, j). Zwischen beiden entstehen hier wie überall normale 
Rindenzellen (r); diese aber bleiben noch weiter teilungsfähig, und wenn 

13* 


196 


IX. Phaeophyceae. 


die sekundären Scheitelzellen (z. B. v'") etwas von der Mutterzelle fort- 
gerückt sind, entwickelt sich die Rinde zu einem Höcker {bl Fig. 441, j), 
welcher endlich (Fig. 441, 2) zu jenem Organe wird, das wir oben Blatt 
nannten. Ich denke, Fig. 441, 2 zeigt die Sache hinreichend; die Blätter 
werden genau abwechselnd auf beiden Kanten gebildet. 

Wenn ich in diesem Falle das Wort Blatt anwende, so geschieht das, 
weil die fraglichen Organe niemals im Leben eine Scheitelzelle besitzen, 


\1 / 


Fig. 441. Seirococcus axillaris n. Ed. Gruber. / oberes Ende eines Langtriebes. 2 Schema 

der Sproßspitze. 3 Längsschnitt durch die Scheitelgrube parallel zur Fläche, v^ zd—in 

Scheitelzellen, bl Blätter, r Rinde. 


das unterscheidet sie scharf von den Achsengebilden unserer Gattung. Aus 
dem gleichen Grunde darf man sie auch nicht mit den später zu besprechen- 
den Flachsi)rossen der Sargasseen vergleichen. 

Es versteht sich von selbst, daß die seitlichen Scheitelzellen in der- 
jenigen Region liegen, welche man Blattachsel taufen darf. Es hat aber 


7. Fucales. 197 

nicht mit eiiier Scheitelzelle in der letzteren sein Bewenden, vielmehr teilt 
sich dieselbe wiederholt, es entsteht eine ganze Serie von solchen, und sie 
werden dann auch in Grübchen versenkt, bis sie meist zu fruchtenden 
Sprossen auswachsen. 

Die mannigfachen Wachstumsprozesse, welche sich in den Blatt- 
achseln abspielen, lassen die Scheitelzellen bald mehr auf die Basis des 
Blattes, bald mehr auf den Rand des Thallus hinaufrücken. 

Eine Dichotomie, wie bei Ascophyllum, ist bei Seirococcus nicht be- 
obachtet worden. Seitenzweige entstehen, wie aus Fig. 441, / ersichtlich, 
vom Rande der Hauptsprosse aus irgend einer der dort liegenden Scheitel- 
zellen. 

Axillaria, Scythothalia, Cystophora, Marginaria, Phyllospora, 
sind auf Grund der an obigen Gattungen gemachten Erfahrungen leicht ver- 
ständlich, man vergleiche Gruber, Skottsberg u. a. 

Cystosiro-Sargasseae. 

Als einfachsten Typus dieser Gruppe darf man wohl Halidrys be- 
trachten, obwohl auch hier nicht fest steht, ob er der ursprüngliche ist. 

Halidrys siliquosa bildet große, meist in einer Ebene verzweigte 
Büsche. Die einzelnen Sprosse sind ein wenig flachgedrückt, die Seiten- 
zweige stehen auf der Kante der Hauptsprosse unregelmäßig alternierend 
(Fig. 442, /). Einige derselben, welche indes im voraus kaum bestimmt 
sind, werden zu Langtrieben, andere stellen Kurztriebe oder gar nur Zähne 
ohne merkliche Funktion dar, wieder andere Seitensprosse tragen Kon- 
zeptakeln (Fig. 442, i fspr\ und endlich werden zahlreiche derselben zu 
den schotenförmigen Schwimmblasen {Ibl), auf die wir unten zurückkommen. 
Dieselben sind quer-gekammert, doch tritt das an frischen Exemplaren, nach 
welchen auch Fig. 442 gezeichnet wurde, sehr wenig hervor. 

Alle Verzweigungen der Halidrys gehen aus von einer dreiseitigen 
Scheitelzelle (Fig. 450), welche auf dem Grunde einer schleimerfüllten Grube 
resp. eines ziemlich tiefen Kanales liegt. Die Scheitelzelle bildet abwechselnd 
nach rechts und links neue gleichnamige Organe. Einzelheiten darüber 
sollen unten folgen. 

Der Halidrys siliquosa gegenüber hat H. osmundacea relativ breite 
Sprosse mit Mittelrippen, und insofern leitet sie hinüber zu Carpoglossum, 
Plathythalia u. a., die durch Vergleichung mit Halidrys sehr leicht verständ- 
lich werden, weswegen ich auf die Originalarbeiten verweise. 

In ziemlich naher Beziehung zu Halidrys steht auch eine der wenigen 
rhizombildenden Fucaceen (auch Cystosira crinita scheint solche zu haben), 
nämlich Bifurcaria (Pycnophycus) tuberculata. Scheinbar gabelig ver- 
zweigte — der Floridee Furcellaria nicht unähnliche — vertikale Sprosse 
(Fig. 443, /) erheben sich von einem knorrig-unregelmäßigen Wurzelstock 
(Fig. 443, 2) welcher dem Substrat aufliegt und sich mit ihm durch Haft- 
scheiben verbindet. 

Die Wachstumsweise der Pycnophycus-Rhizome ist vielleicht am ein- 
fachsten verständlich, wenn wir uns denken, daß der in Fig. 442 gezeichnete 
Halidryssproß horizontal auf das Substrat gelegt sei. Ein großer Teil der 
wachsenden Spitzen würde unter mäßiger Aufwärtskrümmung kugelig oder un- 
regelmäßig knorrig aufschwellen und rhizomartig weiter wachsen {rh' Fig. 443, 
2\ ein kleinerer Teil aber würde sich scharf aufrichten und zu Langtrieben 
{Itr Fig. 443, 2) werden. Daß der Vergleich mit Halidrys zulässig ist, lehrt 
eine Betrachtung der Scheitel. 


198 


IX. Phaeophyceae. 


Die knorrigen Rhizomspitzen enthalten tiefe Scheitelgruben (Fig. 443, ^). 
und diese beherbergen Scheitelzellen genau von der Form, welche wir bei 
Halidrys kennen. Letztere sondern abwechselnd rechts und links ein Glied ab 


Fig. 442. Halidrys siliquosa. Orig. / Stück eines Sprosses in natürlicher Größe. 2 Spitze 
desselben; etwas vergrößert. Ibl Schwimmblasen, /5/>r Fruchtsprosse. 

(Fig. 443, j); das ließ sich unschwer erkennen. Äußerlich freilich tritt die 
Sache nicht so scharf hervor, weil die Scheitelgruben mitsamt den sie 
tragenden Sproßenden meist recht unregelmäßig wachsen. 


7. Fucales. 


199 


Von den in Fig. 443, j gezeichneten Scheitelzellen setzen die meisten 


das Rhizom fort, einzelne, z. B. 


aber werden zu Langtrieben. Die Ver- 


zweigung der letzteren ist an sich eine seitliche, der Gabelhabitus ist sekundär. 

Alle vertikalen Sproßenden tragen Konzeptakeln, und wenn ich richtig 
orientiert bin, sterben 
sie nach der „Frucht- 
reife" ab. Das Rhizom 
bildet dann neue auf- 
rechte Äste. 

Den bislang er- 
wähnten bilateralen For- 
men stehen die radiä- 
ren Cystosireen gegen- 
über; unter ihnen mag 
als einfachste Form zu- 
nächst Landsburgia 
quercifolia erwähnt sein 
(Fig. 444), welche eigent- 
lich nur eine radiäre 
Halidrys darstellt. Die 
gestreckten Achsen pro- 
duzieren in -'/j -Stellung 
Seitensprosse, welche 
zum kleineren Teile 
Langtriebe werden; zum 
größeren Teile stellen 
sie vegetative Kurztriebe 
von Blattform dar. Ver- 
mutlich gegen das Ende 
der Vegetationsperiode 
werden, wie bei Hali- 
drys, Sexualsprosse 
(/j-^-r Fig. 444) gebildet, 
welche von den vegeta- 
tiven Kurztrieben kaum 
abweichen, höchstens 
ein wenig kleiner sind. 

Einen von dieser 
Pflanze weit abweichen- 
den Habitus gewinnt 
Cystosira (Fig. 445, 4] 
dadurch, daß ihr Haupt- 
stamm kurz bleibt und 
von den Nebenästen 
weit überragt wird. Im 
übrigen ist diy Entsteh- 
ung der Seitenzweige 
durchaus nicht so ver- 
schieden von der bei 
Landsburgia, wie man glauben möchte. 

Nach Valiante, welcher die Cystosiren genau studierte, verlaufen die 
ersten Teilungen der Oospore in dieser Gattung im wesentlichen so wie bei 
Fucus, nur werden hier gleichzeitig zahlreiche primäre Rhizoiden gebildet. 


Fig. 443. Pycnophycus tuherculatns n. ThURET U. Ed. GrUBER. 
/ Stück eines aufrechten Sprosses. 2 Rhizom. 3 Schnitt 
durch das Ende eines Rhizoms (schematisiert). 4 Längs- 
schnitt durch eine Scheitelgrube; die Scheitelzelle v hat 
sukzessive v^ und 7'^^ gebildet, v Scheitelzellen, sp Scheitel- 
spalten, rh Rhizom, rli Rhizomäste, Itr Langtriebe. 


200 


IX. Phaeophyceae. 


Auch hier resultiert ein blattförmig verbreiterter Sproß (Fig. 445, j). Der- 
selbe verzweigt sich aber zunächst nicht an seiner Spitze, er bildet viel- 
mehr auf einer flachen Seite „adventiv" einen neuen Vegetationspunkt (mit 
dreiseitiger Scheitelzelle), etwa an der Stelle, wo „Stiel" und „Spreite" in 
einander übergehen {v Fig. 445, /). Von dieser neu erstandenen Bildungs- 
stätte gehen nun die weiteren Verzweigungen aus. Ein zweiter, flacher 
Sproß {spr^^ Fig. 445, 2) entwickelt sich dem ersten gegenüber, dann folgt, 
wie aus der Fig. 445, 2 und j ersichtlich, ein dritter, vierter usw. Aber 
nur die beiden ersten Sprosse stehen opponiert, die folgenden divergieren 
um einen Winkel von 144^, d. h. es bildet sich eine normale "'/s-Stellung 
heraus, wie das leicht aus Fig. 445, 5 zu ersehen ist, und in diese wird 


>/ Y' 


^^ 


-l 


? 


Fig. 444. Landsburgia quercifoUa n. Ed. Gruber. / Stück eines Sprosses. 2 Scheitel 
von der Seite. 3 Ders. von oben, fspr Fruchtspross. 


auch auf Grund von nachträglichen Verschiebungen der erste und zweite 
Sproß einbezogen. Der Hauptsproß, welcher in der geschilderten Weise 
alle Seitenzweige erzeugt, bleibt bei vielen Arten (C. abrotanifolia u. a.) so 
kurz, daß man ihn kaum erkennt, bei einigen wird er länger und mag bei 
C. crinita eine Länge von 20 — 30 cm aufweisen, überall aber bleibt er 
kürzer als die Seitenäste, welche ihn immer weit überragen (Fig. 445. j, 4). 
Die Seitenäste, speziell die ersten, sind bei Cyst. abrotanifolia, discors, 
Erica marina usw. flach (Fig. 445, 3), sie verzweigen sich auch wie Hali- 
drys in einer Ebene, häufig erst spät gehen sie in mehr oder weniger ge- 
rundete Äste mit radiärer Verzweigung. — meist nach zwei Fünftel — über. 
Andere Spezies, wie Cyst. barbata, crinita u. a. zeigen die flachen Seiten- 
äste nicht oder nur in geringem Maße. Bei allen Arten aber pflegt die 


7. Fucales. 


201 


Verzweigung der Seitensprosse eine sehr ausgiebige zu sein, und vielfach 
endigen die letzten Äste als dornartige Kurztriebe. Daraus resultieren dann 
die Erica- und Lycopodium-ähnlichen Arten. 


Fig. 445. Cystosiren n. VALIANTE. / u. 2 Keimpflanzen von Cyst. spec. 3 junge 
Pflanze von Cyst. abrotanifoUa. 4 Desgl. von Cyst. harbata. 5 Stammscheitel von Cyst. 
abrotanifolia. 6 Fruchtsproß von Cyst. crinita. 7 Ders. von Cyst. Hoppei. v Vegetations- 
punkt, spr Sprosse verschiedenen Alters. 


202 IX- Phaeophyceae. 

Die Hauptstämme wachsen oft erheblich in die Dicke, und dies Dicken- 
wachstum kann sich bei Cyst. Erica marina, Montaguei, opuntioides usw. 
auf die Basis der primären Seitenäste fortsetzen, derart, daß hier dicke 
birn- oder spindelartige Körper entstehen, von welchen sich dann der 
dünnere Oberteil der Äste scharf abhebt. Diese fast knollenartigen Ge- 
bilde sind, ebenso wie die sie tragenden Stämme, nicht selten mit stachel- 
artigen Organen besetzt, welche einfach Rindenwucherungen darstellen. 
Selbst wenn solche Stacheln in den oberen Regionen der reich verzweigten 
Seitenäste vorkommen, so dürfen sie doch nicht mit den oben erwähnten 
Dornen verwechselt werden. 

Luftblasen sind bei Cystosira häufig genug, sie stellen Auftreibungen 
der Äste (meist höherer Ordnung) dar, welche oft in Reihen vor einander 
liegen (Fig. 445, 7). Luftblasen an dickeren Ästen sind selten. 

Die Konzeptakeln bedecken meistens die letzten Auszweigungen, welche 
dadurch mehr oder weniger modifiziert werden. An derberen Zweigen er- 
scheinen sie einfach eingesenkt (Fig. 445, 7), an dünneren, zumal an dorn- 
artig gestalteten Ästchen anderer Formen treten sie als Verdickungen her- 
vor, wie aus Fig. 445, 6 ersichtlich., 

Arten wie Cystosira abrotanifolia sind einjährig, die Mehrzahl aber 
der Cystosiren perenniert. Bei letzteren brechen nach vollendeter P'ruktifi- 
kation die Seitensprosse vom Hauptsproß ab. Es bleiben Narben wie nach 
dem Blattfall höherer Pflanzen zurück; diese aber werden durch Wundcallus 
verschlossen, und später können an der nämlichen Stelle Adventiväste her- 
vorbrechen, wie das an anderer Stelle noch weiter geschildert werden soll. 
Ln übrigen sind auch an der Basis einjähriger Arten und relativ junger 
Pflanzen Adventivsprosse keineswegs ausgeschlossen. 

In die Verwandtschaft von Halidrys und Cystosira gehören auch die Gattungen 
Cystophora und Cystophyllum, die vielfach noch in zahlreiche Gattungen 
zerlegt werden. Selbst systematisch scheinen mir diese, teils den australischen, 
teils den indischen usw. Meeren angehörigen Formen noch nicht genügend durch- 
gearbeitet zu sein, und entwicklungsgeschichtlich fließen die Angaben so spärlich, 
daß ich hier auf eine Behandlung unter Hinweis auf die Werke von Harvey, 
HoOKER, KüTZiNG verzichte. Ungefähr dasselbe gilt für Coccophora und Sca- 
beria (s. Lorraino, Smith; Yendo u. a.). 

Der südafrikanische Anthophycus longifolius bildet ein leicht über- 
sehbares Anfangsglied einer eigenartigen (auf S. 1<S9 unter y erwähnten) 
Reihe. Die Jugendstadien sind leider nicht genügend bekannt; die er- 
wachsenen Langtriebe tragen an ihrer Basis einige gleichnamige Organe in 
wechselnder Stellung, im übrigen aber bemerkt man in den unteren Regi- 
onen zweizeilig alternierende Kurztriebe von Blattform — wir wollen sie 
Phyllocladien, Flachsprosse, nennen. In den oberen Regionen der Lang- 
triebe stehen dann, ebenfalls alternierend, die Fruchtsprosse (Fig. 446, /). 
Diese stellen zweizeilige, verzweigte Kurztriebe dar, welche an ihrer Basis 
zwei Phyllocladien tragen, während weiter oben alles zu Konzeptakeln 
führenden runden Zweiglein umgewandelt wurde. Regel ist, daß das zweite 
Phyllocladium (k/r^^ Fig. 446, /) an seiner Basis zu einer Schwimmblase 
aufschwdlt, und nicht selten geht später der über letzterer stehende flache 
Teil völlig verloren. 

Durch Anthophycus dürfte auch Contarinia leicht verständlich werden 
(Fig. 446, 2). Hier bildet der Sexualsproß nur ein Phyllocladium an seiner 
.Basis {k^r^ Fig. 446, 2), alle übrigen Seitensprosse desselben tragen Konzep- 
takeln. In diesem Falle resultiert dann eine pseudo-a.\illäre Verzweigung, 


7. Fucales. 


203 


die in gewisbem Sinn an Halopteris und andere Sphacelarien erinnert. Wie 
sie zustande kommt, soll weiter unten gezeigt werden. Zur leichteren Ver- 
ständigung mag das einzige Phyllocladium an der Basis von Seitensprossen 
als Basalsproß bezeichnet sein. 

Das bekannte Sargassum (Fig. 447), zu dessen Besprechung wir 
jetzt übergehen, verhält sich zu Anthophycus ungefähr wie Cystosira zu 
Halidrys. Die großen Büsche haben, wie bei der eben erwähnten Gattung, 
nur eine relativ kurze Hauptachse, dafür um so längere Seitensprosse erster 
Ordnung. Das ist mehrfach hervorgehoben, und wenn auch nicht alle 
Jugendstufen von Sargassum bekannt sind, so genügen doch solche, wie 
sie in Fig. 448, / abgebildet sind, um das Wichtigste zu zeigen. 


Fig. 446. / Antkophvczis longifolius n. KÜTZING. 2 Contarinia mistralis n. OlTMANNS. 

ktr Kurztriebe. 


Der primäre Sproß ijispr) erzeugt zunächst bei Sarg. Hornschuchii 
und vielen anderen eingeschnittene, breite Phyllocladien {ktr), welchen erst 
später (wie die ersten in -/--Stellung) Langtriebe {Itr) in nicht übergroßer 
Zahl folgen. Da solche aber wieder zahlreiche verlängerte Seitensprosse 
erzeugen, kommen doch die erwähnten dichten Büsche zustande. 

Die Langtriebe sind meistens radiär gebaut, seltener bilateral; im ein- 
zelnen kommen bei der großen Zahl der Arten natürlich mannigfache 
Fo]-men und Ausgestaltungen zum Vorschein. Stachelartige Fortsätze usw. 
auf der Oberfläche der Sprosse sind, wie bei Cystosira, nicht selten (vgl. 
Fig. 448, /). 


204 


IX. Phaeophyceae. 


Die Langtriebe produzieren an ihrer Basis wiederum allein Phyllo- 
cladien (Fig. 448, /), welche, wie am Hauptsproß, eine Fläche nach oben 
kehren; nach aufwärts aber stellen sich neben einigen Langtrieben Frucht- 


^i^Si^^^^K^... 


Fig. 447. Sargassum linifolmin. Ori 


sprosse ein. Dieselben sind, wie bei Contarinia usw., pseudoaxillär (Fig. 448, 2), 
indes nicht bilateral, sondern allseitig verzweigt. Der Basalsproß fällt auf 


7. Fucales. 


205 


f lh,f 


i<r\ 


i^ 


■v 


• C^. 1 


-^^ 


ktr 


r 


hspr 2 


Fig. 448. Orig. / junge Pflanze von Sargassicm. 2 Langtriebende von demselben. 
hspr Hauptsproß, ktr Kurztrieb, Itr Langtrieb, bsp Basalsproß, fspr Fruchtsproß, 

Ibl Luftblase. 


durch seine vertikale Stellung; oft steil aufgerichtet kehrt er seine stärker 
gebogene Kante nach auswärts. 

Das auf ihn folgende Seitenorgan ist nicht mehr wie bei Anthophycus 
als breiter Sproß entwickelt, es ist vielmehr ausschließlich zur Schwimm- 
blase geworden {Ibl' Fig. 448, 2). Dasselbe 
trifft auch häutig für das nächstobere Seiten- 
sprößchen zu {Ibl"). Ihnen folgen die eigent- 
lichen Konzeptakeln bildenden Organe. Natur- 
gemäß variieren die blattartigen Flachsprosse 
bei aller prinzipiellen Übereinstimmung bei 
den verschiedenen Arten erheblich in Umriß, 
Berippung, Verzweigung usw. Darüber geben 
die Verfasser Auskunft, welche die Arten be- 
arbeitet haben, z. B. Kützing, Harvey, 
Hooker, Agardh, Askenasy, Yendo. 

Sind bei allen Sargasseen die Basalsprosse 
flach, so werden sie bei Turbinaria (Fig. 449) 
zu kreiseiförmigen hohlen Körpern, die gleich- 
zeitig als Assimilatoren und als Schwimmer 
dienen. Einzelheiten bei Barton ; eine Über- 
gangsform bei Yendo. 

Die Tatsache, daß die höchsten Glieder 
der Fucaceenreihe eine Gliederung besitzen, 

welche an diejenige höherer Pflanzen weit- Y\g. 449. Turbmaria spec. Orig. 
gehend erinnert, wurde im Obigen von neuem Ä^jorBasalsproß./f/r Fruchtsproß. 


206 


IX. Phaeoph)'ceae. 


illustriert; es wiederholt sich das, was wir auch von Sphacelariaceen berichteten. 
Die Neigung, alles was flach ist und assimiliert, als Blatt zu bezeichnen, 
hat sich hier natürlich besonders bemerkbar gemacht, allein unter Hinweis 
auf das. was ich auf S. 201 sagte, sehe ich meinerseits noch immer von 
solchen Namen ab, trotz der Beanstandung, welche mein Vorgehen von 
manchen Seiten erfahren hat. 

Daß in allen diesen Gebilden metamorphe Sprosse vorliegen, zeigt 
aber nicht bloß die vergleichende Betrachtung, welche wir soeben durch- 
führten, sondern auch die Entwicklungsgeschichte. Deshalb greifen wir noch 
einmal auf das Scheitel Wachstum der Cystosiro-Sargasseen zurück. 

Die wachsenden Spitzen führen ja auf dem Scheitel eine Grube, welche 
mit einem ziemlich langen und oft engen Kanal nach außen mündet. Auf 


Fig. 450 n. Oi^tmanns u. Valiante. / Längschnitt durch Scheitelzelle und Scheitel- 
grube von Halidrys. 2 Längschnitt durch den Scheitel einer jungen Cystosira-'?i\K\\%Q. 
3 Dass. von Halidrys. 4—6 Entwickelung der Seitensprosse von Sargassum. v Haupt- 
scheitelzelle, v^, v^ usw. sekundäre usw. Scheitelzellen resp. Sprosse, fspr Flachsproß. 


dem Grunde jener liegt eine dreiseitige Scheitelzelle, deren Form wir bei 
Besprechung der Fucuskeimlinge schon flüchtig skizzierten. Fig. 450, / 
gibt einen Längsschnitt durch dieselbe. Die fragliche Zelle grenzt nur an 
ihrer Spitze mit sehr kleiner Fläche an die Scheitelgrube, im übrigen wird 
sie durch die uhrglas- resp. schalenförmigen Segmente ganz eingehüllt. 
Diese sell)st werden (Fig.- 450, /) zunächst durch eine Querwand in eine 
äußere und eine innere Hälfte zerlegt, dann folgt in dem äußeren Teile 
meistens eine Längs-, in dem inneren Teil eine Querwand, die weiteren 
Zellbildungen wechseln etwas. Der Querschnitt der Scheitelzelle gleicht dem 


7. Fucales. 207 

von Moosen und Farnen völlig. Meine Befunde an Halidrys stimmen mit 
den älteren Valiantes, die sich auf Cystosira beziehen, völlig überein. 

Die erste Anlage einer neuen Scheitelzelle zwecks Verzweigung eines 
Sprosses wurde nur bei Halidrys beobachtet. Ebenso wie bei Archegoniaten 
werden einzelne Teile bestimmter Segmente nicht weiter durch Zellwände 
zerlegt, sie bleiben größer (Fig. 450, i v ) als die zu normalen Rindenzellen 
aufgeteilten Komplexe, erst später wird durch schräge Wände eine neue 
Scheitelzelle herausgeschnitten. 

Die jungen Scheitelzellen von Halidrys rücken nun zunächst infolge 
mannigfacher Zellteilungen in der Scheitelgrube langsam an deren Wand 
empor (Fig. 450, jv), gelangen aus dem Kanal derselben heraus 
(Fig. 450, jT'o) und werden dabei ihrerseits in eine Grube versenkt. Schieben 
sie sich noch weiter nach auswärts, so macht sich schon ein Höcker um 
sie bemerkbar [v^), und schließlich hebt sich {v^) der junge Sproß vollends 
von der Mutterachse ab. Das Alternieren der jungen Äste ist in Fig. 450, j 
sehr deutlich. Die ursprünglich gleichen Anlagen der Seitenzweige gliedern 
sich natürlich erst später in Lang- und Kurztriebe (vgl. Fig. 442). 

Daß sich Cystosira ähnlich verhalte, ergibt sich aus Fig. 450, 2. Hier 
stellt ZI die Scheitelzelle des Hauptsprosses dar, welche sich nach Valiante 
an der Basis des ersten Flachsprosses {fspr) entwickelte (vgl. Fig. 445). 
''u ^'2» ^3 sind Scheitelzellen resp. junge Äste in verschiedener Entwicklung 
und verschiedenen Stufen der Wanderung aus der Scheitelgrube heraus. 
v.^ ist gerade auf dem Rande der letzteren angelangt und zeigt zudem, daß 
hier nicht die zweizeilige Sproßstellung wie bei Halidrys vorliegt, sondern 
eine allseitige. 

Sargassum schließt sich leicht an. Wenn die Scheitelzelle eines jungen 
Astes auf den Rand der Scheitelgrube gewandert ist, gibt sie sehr bald 
einer neuen Scheitelzelle den Ursprung, wie aus Fig. 450, 4 ersichtlich ; 
und zwar ist z\ die Tochterzelle von z\. Weitere Entwicklungsstufen 
zeigen dann (Fig. 450, 5, 6), daß v^' rascher wächst und zu jenem Phyllo- 
cladium wird, das als Basalsproß so scharf bei den Sargasseen hervortritt, 
während z\ zunächst im Wachstum zurückbleibt, um später Schwimmblasen 
zu bilden und dann Fruchtsprößchen zu treiben, welche, wie schon erwähnt, 
nach 2/^ orientiert sind. 

Damit dürfte unsere Auffassung auch entwicklungsgeschichtlich be- 
stätigt sein. 

Loriformes. 

Die jüngsten Keimlinge der Himanthalia lorea dürften von denen 
eines Fucus nicht abweichen, aber später erhalten sie Kreiselform (Fig. 451, /), 
und weiterhin bilden sich die Kreisel in flache Schüsseln (Fig. 451, 2) von 
mehreren Zentimetern Durchmesser um (schon Greville hat sie beschrie- 
ben), welche nach unten in einen ganz kurzen Stiel und weiter in eine 
sehr starke Haftscheibe übergehen. Erst wenn diese beiden Organe aus- 
gewachsen sind, sprossen (im folgenden Sommer nach Wille) aus der Mitte 
der Schüsseln (Fig. 451, j) oft 1—2 m lange und 1—2 cm breite Riemen 
hervor, welche sich wiederholt dichotom verzweigen. Die ganzen Riemen 
sind mit Konzeptakeln übersät; vegetative Organe sind also eigentlich nur 
die Schüsseln. Schon die junge Pflanze hat nach Rostafinskis Unter- 
suchungen eine dreiseitige Scheitelzelle nach dem Muster der Cystosiren, 
und die alten Pflanzen behalten dieselben auch durch alle Dichotomien bei. 
Dieser Umstand scheint mir ein Hindernis, die Pflanze direkt in die Fuco- 


208 


IX. Phaeophyceae. 


h 


Ascophylleenreihe zu bringen, obwohl sie dieser noch am nächsten zu 
stehen scheint. 

Den Schüsseln kommt nur eine biologische Bedeutung zu, die wir 

später schildern. 

Anomalae. 
So mögen die beiden selt- 
samen Gattungen Hormosiraund 
Notheia zunächst zusammengefaßt 
sein, selbst auf die Gefahr hin, daß 
sie nicht zusammengehören. Hormo- 
sira stellt ziemlich kleine, dichotom 
verzweigte Sprosse von Rosenkranz- 
artigem Aussehen dar (Fig. 452, /). 
Diese Form kommt dadurch zu- 
stande, daß kurze, dünne, zylin- 
drische Glieder mit blasig aufgetrie- 
benen regelmäßig abwechseln. Die 
Blasen tragen die Konzeptakeln. 
Die Dichotomie erfolgt, wie aus 
Fig. 452, / ersichtlich, in zwei auf- 
einander senkrechten Ebenen. Die 
Scheitelgrube stellt hier nach Ed. 
Gruber (eine Arbeit von Mollet 
über die Gattung konnte ich nicht 
erhalten) nur eine flache Schüssel 
dar. Auf ihrem Grunde weist der 
Querschnitt vier Scheitelzellen nach, 
deren innere Wände miteinander 
annähernd einen rechten Winkel 
bilden, während die äußeren ge- 
rundet sind (Fig. 452, j). Segmente 
werden nur parallel den Außen- 
wänden abgegliedert. Der Längs- 
schnitt zeigt zwei Scheitelzellen 
nebeneinander; die Teilungsfolge 
dürfte aus Fig. 452, 2 ohne weiteres 
klar sein. Über die Gabelung ist 
Ausreichendes nicht bekannt. 

Notheia anomala (Fig. 452, 5), 

ein kleines, fadenförmiges Pflänz- 

chen, parasitiert (V) auf anderen 

Fucaceen und setzt sich mit be- 

. I ,. ^^ sonderer Vorliebe in deren Kon- 

\tJ " ^-^ zeptakeln und Haargruben fest. Man 

kann an den erwachsenen Pflanzen 
einige Dichotomien (Fig. 452, 5) 
und zahlreiche seitliche Verzweig- 
ungen erkennen. Konzeptakeln er- 
scheinen über die ganzen Sprosse zerstreut. Diese haben keine Scheitel- 
grube, die Scheitelzellen, hier drei an Zahl, liegen (nach Gruber) frei in 
dem kegelförmigen Vegetationspunkte (Fig. 452, 6). Ihre Segmentierung 
und Stellung erinnert stark an Hormosira, so daß ein Hinweis auf die Figuren 


Fig. 451. Hunanthalia lorea. i, 2 junge Pflan- 
zen n. Oltmaxns. 3 erwachsene Pflanze n. 
Hauck (schematisiert). 


Fucales. 


209 


genügen mag. Das Interessanteste sind die Verzweigungen. Die oben erwähnten 
Dichotomien sind nicht völlig geklärt; dagegen zeigte zuerst 0. Mitchell — und 
Gruber erweiterte deren Angaben — , daß die seitlichen Sprosse aus den 
Konzeptakeln hervorgehen. Letztere entstehen wie diejenigen von Cystosira 
u. a. (s. unten), beginnen also mit einem Haar, welches gleichsam versenkt 
wird. Später füllen den Grund der Konzeptakeln zahlreiche Haare aus, welche 
ihren Vegetationspunkt an der Basis haben. Eine Anzahl derselben wird ab- 


Fig. 452 n. Ed. Grurer. / Sproß von Hormosira. 2 Längsschnitt des Scheitels von 
derselben, shl Schleim. 3 Querschnitt dess. 4 Längsschnitt durch zwei Sproßglieder. 
conc Konzeptakeln, hr luftführender Hohlraum. 5 Sproß von Notheia auf Hormosira 
wachsend. 6 Quer-, 7 Längsschnitt des Scheitels von derselben, v Scheitelzellen, s deren 

Segmente. 


geworfen, von ihnen bleiben nur die Basalzellen an der Wandung des Kon- 
zeptakulums übrig, und diese sind schon zeitig mit dichtem Inhalt erfüllt. 
Eine oder wenige dieser inhaltsreichen Zellen, welche annähernd in der 
Mitte des Konzeptakulums liegen, teilen sich weiter, bilden drei Scheitel- 
zellen, und letztere wachsen zu Sprossen heran, welche dann aus der Öffnung 
des Konzeptakulums hervortreten. Wenn auch mehrere Sprosse angelegt 
werden, pflegt doch zunächst nur einer sich voll zu entwickeln. 


Oltmanns, Morphologie u. Biologie der Algen. 2. Aufl. II. 


14 


210 IX- Phaeophyceae. 

Viele andere Basalzellen abgefallener Haare scheinen zu Oogonien 
mit acht Eiern zu werden. 

Da Antheridien bislang nicht sicher nachgewiesen sind, bleibt die Zu- 
gehörigkeit der Notheia zu den Fucaceen ungewiß, und es darf kaum unter- 
lassen werden, darauf hinzuw^eisen, daß die seltsame Pflanze mancherlei 
Anklänge an niedere Braunalgen zeigt, z. B. auch an Stilophoreen oder 
Splachnidium, usw. 

b) Gewebe. 

Der anatomische Aufbau der Fucaceen, den besonders Reinke, Wille, 
LE Touze, Valiante und Oltmanns studierten, gleicht demjenigen der 
Laminarien ganz erheblich. Deshalb können wir uns hier kurz fassen. 

Halten wir uns zunächst an Fucus und seine Verwandten, so wiesen 
wir schon auf S. 192 nach, daß die jungen Keimlinge (Fig. 438) Zentral- 
körper und Rinde in üblicher Weise erkennen lassen. Hier schließen 
noch alle Elemente dicht zusammen, wenn aber auf älteren Stufen die Rinde 
neue Elemente an den Zentralkörper anbaut, dann trennen sich die Gewebe 
des letzteren wie bei den Laminarien von einander. Fig. 439, j gibt solche 
Stufen wieder. Etwas später schält sich dann wie bei jener Gruppe eine 
Außen- und Innenrinde, dazu ein Mark oder Zentralkörper heraus. In 
den abgeflachten Thallusteilen hat es damit sein Bewenden, höchstens 
treten noch einige Hyphen auf, welche aus den inneren Rindenzellen her- 
vorgehen und den Zentralkörper unregelmäßig durchwachsen (Fig. 453, j). 
In den Rippen und Stielen freilich ist das anders (Fig. 453, 2), in diesen 
entwickeln sich die Hyphen so reichlich, daß die Markzellen inselartig in 
die Masse der letzteren eingebettet erscheinen. 

Die Hyphen wachsen aber hier nur zum kleinen Teile quer durch die 
längslaufenden Markfäden hindurch, die übergroße Mehrzahl schlängelt sich 
zwischen ihnen abwärts und dokumentiert schon dadurch, wie auch durch 
die stark verdickten Wände, daß es sich um Festigungselemente handle. 

In den unteren Regionen unserer Pflanzen werden die Hyphen so 
zahlreich, daß die Markzellen (schon in den Keimpflanzen Fig. 453, j, 5) 
ganz zurücktreten. Sie brechen zeitig, nicht bloß tief unten an der Basis 
(Fig. 453, j), sondern auch höher am Sproß hervor, verschlingen sich und 
endigen größtenteils in der Haftscheibe, die ausschließlich aus einem dichten 
Flechtwerk von Hyphen besteht, das sich allen Unebenheiten des Bodens 
anschmiegt und dadurch die Befestigung am Substrat tadellos ausführt. 
Die Haftscheibe wächst durch Verlängerung der Hyphen am Rande des 
Ganzen. 

Die Hyphen sind, als zugfeste Elemente, besonders bei den Brandung- 
liebenden Fucus-Arten usw. ausgebildet, und Wille hat ja auch durch 
Belastungsversuche deren außerordentliche Tragfähigkeit nachgewiesen, neuer- 
dings betonte er das reichliche Hyphenvorkommen an allen unteren Teilen 
von Himanthalia. 

Liegt überall in diesen Fällen die Leistung der Hyphen klar, so ist 
das weniger der Fall in den oberen Teilen der Pflanzen, den Laubflächen 
usw. Hier sind sie keineswegs immer so dickwandig wie vorhin beschrieben, 
ihre Querwände sind mit feinen Plasmafäden durchsetzt, sie verlaufen gern 
quer und sollen nach Wille sogar an ihrer Spitze mit Markfäden in Ver- 
bindung treten. Danach spricht er sie als Leitungsbahnen an. Das ist 
nicht ausgeschlossen, aber wohl noch nicht sicher erwiesen. Unzweifelhaft 
scheint mir allerdings zu sein, daß diese Organe bei gleichem Ursprung 
verschiedene Funktionen haben. 


7. Fucales. 


211 


Das könnte auch für die Zellen der Rinde gelten. Die Außenrinde 
sorgt sicher für Photosjiithese, kann aber auch, nach Wille wenigstens, 
bei Himanthalia den Lichtschutz übernehmen. Die Innenrinde leitet und 
speichert meiner Meinung nach; bei Himanthalia spricht Wille sie als 
Festigungsgewebe an usw. 

Die Markfäden sind wie bei den Laminarien durch Querverbindungen 
an einander gekettet, und wie diese besitzen sie nach Hick und Wille 


mz 


Fig. 453. Fucus-Kn2i\om\& n. Oltmanns. / Querschnitt durch die Laubfläche. Stück 
eines Querschnittes durch die Rippe, j Längsschnitt durch die Basis einer jungen 
Pflanze (mit Haftscheibe). 4 Stück eines solchen vergrößert. 5 Längsschnitt durch 
den „Stiel" einer solchen, r Rinde, hy Hypben, mz Markzellen, sr sekundäre Rinde, 
a fremde Alge als Substrat. 

perforierte Querwände. Die „Siebnatur" derselben ist zwar nicht so deut- 
lich wie bei den großen Zellen von Macrocystis usw., immerhin wird auch 
hier eine tatsächliche Durchbohrung der Wände angenommen. Le Touze 
leugnet sie aber. 

14* 


212 IX. Phaeophyceae. 

Wir hatten hier zunächst die Fuco-Ascophylleen usw. im Auge. Nicht 
überall sind die Hyphen in gleicher Menge und Ausgestaltung vorhanden. 
Bei Gliedern der Cystosiro-Sargassen-Reihe treten sie weniger in den Vorder- 
grund, die Zentralkörperzellen trennen sich bei ihnen nicht so leicht von 
einander, sie bilden vielmehr in manchen Teilen der Pflanze ein ziemlich 
festes Gewebe, vergleichbar ungefähr dem, welches wir im geringelten Zen- 
tralkörper der Laminariaceen finden. In den unteren Regionen freilich 
werden auch in dieser Gruppe Hyphen meistens reichlich entwickelt, um 
die Haftscheibe zu bilden. 

Bifurcaria aber und wohl auch noch eine oder die andere Art ver- 
zichten, soweit bekannt, ganz auf Hyphenbildung. 

Bei anderen Verwandten von Cystosira und Sargassum treten an Stelle 
größerer Haftscheiben Krallen auf, die, soviel man weiß, sich genau so ver- 
halten, wie die von Laminaria. 

Die lufthaltigen Schwimmblasen entstehen bei Cystosira nach 
Valiante, bei Fucus nach meinen Erfahrungen, ebenso wie diejenigen der 
Laminarien, durch einfache Spaltung des Markgewebes. Diese wird ver- 
anlaßt durch bedeutendes, lokales Flächenwachstum in den Rindenelementen. 
Infolge dieser einfachen Entwicklung ist an der Innenwand der Blasen 
keine besondere Struktur bemerkbar, ja die zerrissenen Markfäden ragen 
bisweilen noch in den Hohlraum hinein. 

Bei Halidrys ist, wie ich aus Ed. Grubers mündlichem Bericht ent- 
nehme, die Sache etwas komplizierter. Die Diaphragmen, welche die 
schotenförmigen Schwimmblasen kammern, bestehen aus isodiametrischen 
Zellen, Säulen aus langgestreckten Fasern aber verbinden jene. Da die 
Säulen sich an den Diaphragmen verbreitern, auch wohl in einige Stränge 
teilen, erhält man den Eindruck, als ob sie als Streben zwischen die 
einzelnen Platten eingeschaltet wären. 

Wer die derben Stiele der Fucaceenbüsche betrachtet, wird sich sagen, 
daß an ihnen ein Dicken wachs tum Platz greifen muß. Solches kann 
natürlich in üblicher Weise durch die peripheren Rindenzellen erfolgen, 
doch zeigte sich, daß bei Fucus die sekundäre Verdickung älterer Sprosse 
von einer Zellage ausgeht, welche dicht unter der äußersten Rindenschicht 
liegt. Ein Vergleich von Fig. 453, i und 453, 2 zeigt deutlich, daß die 
epidermoidale Zellage bei solchem Prozeß unverändert bleibt, daß aber die 
unter ihr liegenden Zellen sich zu Parallelreihen {sr) entwickelt haben, die 
schließlich jene Außenschicht sprengen. Ähnlich ist Cystosira. 

Ganz an der Basis der Büsche pflegen die stets neu hervorbrechen- 
den Hyphen die oberflächliche Rindenschicht zu sprengen und dann ihrer- 
seits durch ständige Vermehrung für Verdickung zu sorgen. 

Auf dieselbe Weise wächst auch die Haftscheibe. 

Verletzungen der Gewebe von Fucaceen durch nagende Tiere sind 
ungemein häufig, und fast möchte man glauben, daß diese Tange keinerlei 
Schutzvorrichtungen gegen Tierfraß haben. 

Die Wunden werden durch Teilungen in den bloßgelegten Zellen 
geschlossen (vgl. das Kapitel über Wundverschluß); außerdem tritt Ersatz 
der verlorenen Glieder durch adventive Sprosse dort ein, wo nicht (Asco- 
phyllum usw.) noch ein Vorrat an ruhenden Scheitelzellen vorhanden ist. 

Die Adventiväste entstehen bei Pelvetia und Fucus, das ist immer 
nachweisbar, aus Zellen des Zentralkörpers (aus Markfäden) dadurch, daß 
diese an eng umschriebenen Stellen viele Teilungen erfahren. Ganz ähn- 
lich sind auch nach Valiante bei Cystosira die Zentralkörperzellen die 
Ursprungsorte für die Adventiväste, die ja bei nicht wenigen Arten dieser 


7. Fucales. 213 

Gattung fasc gesetzmäßig auftreten (s. S. 202). An den kurzen Haupt- 
stämmen brechen die Äste, besonders die unteren, periodisch (meist wohl 
jedes Jahr) ab. Die Stumpfe werden von der umgebenden Rinde überwallt, 
entwickeln aber selber aus einem Markfaden durch Teilung eine neue 
Scheitelzelle, welche dann ihrerseits einen Sproß liefert. Der Prozeß kann 
sich des öfteren wiederholen. 

Auf den Zentralkörper gehen, wenn auch nur indirekt, schließlich die 
Adventiväste zurück, welche (meist ohne äußere Verletzungen) aus den 
Haftscheiben von Fucus entspringen. Reinke zeigte, daß sie durch Teilung 
aus Hyphen hervorgehen, welche nicht oberflächlich, sondern tief unten in 
dem Haftorgan liegen. Die jungen Sprosse müssen danach einige Hyphen- 
lagen durchbrechen, ehe sie an die Oberfläche kommen. 

Die Zell wände der Fucaceen zeigen Cellulose-Reaktion in den 
Schichten, welche dem Plasma anliegen, die weiter außen liegenden Schleim- 
massen sind Pectate. 

Dort, wo im Markgewebe die Längsfäden durch gewaltige Schleim- 
massen getrennt werden, bestehen diese nach le Touze aus Gelose. Das 
ist ein Umwandlungsprodukt des Pectins, das aber dessen Reaktionen nicht 
mehr gibt. Die Markfäden sind auf dem Querschnitt von einem hellen 
Hof umgeben, in welchem derbere radiär gestellte Streifen sichtbar werden. 
Diese bestehen aus Pectin (le Touze). Den Hyphen fehlt diese Struktur. 

Die Zellen führen stets kleine Chromatophoren, in der Rinde zahl- 
reiche, im Zentralkörper wenige. Über das Fucosan Hansteens, das als 
Assimilationsprodukt angesprochen wird, reden wir im allgemeinen Teile 
des Buches. 

Die Kerne finden sich in Einzahl in den annähernd isodiametrischen 
Zellen, dagegen sind sie in Mehrzahl nicht selten in den langen Markfäden 
zu finden. Le Touze leugnet das freilich. Nach diesem Autor sind die 
Kerne in der Fucus-Reihe etwas anders gebaut als die der Cystosiren. 

Ihre Teilungen verlaufen mitotisch nach Vorschrift, doch sind sie nach 
Farmer und Williams von äußeren Faktoren nicht ganz unabhängig; 
z. B. bleiben die Mitosen aus, solange die Pflanzen trocken liegen, dagegen 
setzen sie kurz nach der Wiederbenetzung der Tange ein. Das kann eine 
einfache Turgorfrage sein. 

c) Haargruben und Konzeptakeln. 

Die Haargruben der Fucaceen sind flaschenförmige Hohlräume, welche, 
selbst in das Gewebe eingebettet, nur mit enger Öffnung nach außen 
münden. Auf ihrem verbreiterten Grunde erzeugen sie, wie längst bekannt, 
farblose Haare mit basalem Vegetationspunkte, welche ihrerseits durch die 
enge Öffnung hinauswachsen und dann in einem dichten Büschel über die 
Oberfläche hervorragen. Mit diesem gemengt, wiesen Reinke und Nord- 
hausen braune Haare nach, welchen der basale Vegetationspunkt fehlt. 
Schon in jugendlichen Grübchen vorhanden, vermehren sie sich in den 
älteren Organen erheblich zu Ungunsten der langen farblosen Haare. Die 
.,Cryptostomata" sind in unserer Familie weit verbreitet, dürften aber z. B. 
bei Ascophyllum, Halidrys und Pelvetia fehlen. 

Den Haargruben völlig gleich gestaltet sind die Konzeptakeln 
(Fig. 454), nur führen sie am Grunde Oogonien und Antheridien in später 
zu beschreibender Weise. Daneben kommen Haare von verschiedener 
Form vor (Nordhausen). Innen an der Mündung sitzen lange farblose 
Haare (Paraphysen) mit basalem Vegetationspunkt; sie strecken (Fig. 454, i) 


214 


IX. Phaeophyceae. 


ihre Spitzen weit aus der Öffnimg heraus. Die Haare, welche mit den 
Sexualorganen gemengt sind, haben keine ausgesprochene Wachstumszone, 
treten auch nicht über die Mündung hervor, ihre Zellen sind etwas tonnen- 
förmig aufgeschwollen und mit einer massigen Zahl von Chromatophoren 


Fig. 454 n. Thuret. / Konzeptakulum von F^icus platycarpus mit Oogonien und Antheridien ; 
letztere unscharf wiedergegeben. 2 männliches Konzeptakulum von Fucus vesiculostts. 

begabt. Schließlich werden auch die braunen Haare der Fasergrübchen 
hier wieder gefunden, wenn auch in geringerer Zahl. 

Sauvageau fand bei Cystosira Zwischenstufen zwischen den Haar- 
gruben und den Konzeptakeln, indem er mehr oder minder große Gruppen 


7. Fucales. 215 

der langen basal wachsenden Haare mitten auf dem Grunde der letzteren 
nachwies. 

Das bestätigt die seit alters betonte Homologie zwischen den beiden 
in Rede stehenden Organen, diese wird aber durch die Entwicklungsgeschichte 
vollends und aufs klarste bewiesen. Unterschiede in dieser sind nicht vor- 
handen und deshalb können wir uns auf die Darstellung der Konzeptakel- 
entwicklung beschränken. Bower, Oltmanns, Valiante, Barton, Gruber 
und Roe haben dieselbe studiert, volle Klarheit brachten aber erst die Ar- 
beiten von Simons und Nienburg. 

Die Entwicklung beginnt bei Sargassum, Cystosira, Halidrys damit, 
daß sich eine Zelle der Außenrinde — die Initiale — von den Nachbarn ab- 
hebt. Sie füllt sich mit Plasma, der Kern teilt sich und nun entsteht eine 
Querwand, welche sich mit einem scharfen Bogen nach einwärts krümmt 
(Fig. 455, j). Damit sitzt die obere, die Zungenzelle, in einer Art von 
Becher, den wir Basalzelle nennen wollen. Wiederholte Längsteilungen in 
ihi- liefern eine Scheibe, die naturgemäß von Anfang an gekrümmt ist 
(Fig. 455, 2, j). Die Krümmung wiri^ dadurch verstärkt, daß die Nachbar- 
zellen der Initiale sich ebenfalls teilen und den ganzen Komplex, welcher 
aus der Basalzelle hervorging, in eine Vertiefung verlegen, die sich immer 
mehr zu einer flaschenförmigen Höhlung gestaltet (Fig. 455, 4). Der Haupt- 
sache nach kleiden die Derivate der Basalzelle den Hohlraum aus. Die 
Zungenzelle hat keinen Anteil an der Entwicklung der Höhlung, sie kann 
sich noch einige Male quer teilen, meist wird sie zu einem Haar, das ganz 
auffällig auf dem Grunde des Konzeptakulums sitzt und schließlich schwindet. 
In den Haargruben gehen die Haare, in den Konzeptakeln die Sexualorgane 
zweifellos aus den Abkömmlingen der Basalzelle, nicht aus den Nachbarn 
derselben hervor. 

Bei Fucus wird die Initiale schon zeitig durch die nebenliegenden 
Zellen in eine Vertiefung versenkt, teilt sich (Fig. 455, 5) durch eine ge- 
rade Wand in die Quere, und während das obere, der Zungenzelle ver- 
gleichbare Element langsam zugrunde geht, wird die Basalzelle zu einer 
Scheibe am Grund der Höhlung (Fig. 455, 6). Bei Pelvetia wird die Ini- 
tiale längs geteilt, beide Tochterzellen liefern dann Zungen, die später zu- 
grunde gehen. 

Himanthalia läßt aus den Zellen, welche die Wandung der Scheitel- 
grube bilden, Haare hervorgehen; die meisten von diesen gehen bald ver- 
loren, bei einigen aber wird die Basalzelle des Haares der Länge nach 
(Fig. 455, 7) zerlegt, jede Hälfte zerfällt wieder durch Längswände, und 
wenn sich nun die so entstandenen Elemente etwas strecken, rutscht die 
Basis des Haares gleichsam keilförmig nach innen (Fig. 455, S). Das Haar 
geht zugrunde, stellt aber noch lange den Mittelpunkt dar, um welchen 
sich die Derivate der Basalzelle zum Hohlraum emporwölben (Fig. 455, p, 10). 

Die Vorgänge bei Himanthalia sind wohl die primitivsten, von ihnen 
kann man den bei der Fuco-Ascophylleen-Reihe üblichen Typus auf der 
einen, den bei Cystosiro-Sargasseen gegebenen auf der anderen Seite her- 
leiten; und Nienburg macht darauf aufmerksam, daß sich die etwas ver- 
schiedenen Typen der Konzeptakelbildung recht genau mit der auf S. 189 
gegebenen Gruppierung decken, welche ohne die genaue Kenntnis dieser 
Vorgänge aufgestellt wurde. 

In allen Gruppen sind die Beziehungen der jungen Konzeptakeln zu 
einem Haar klar. Bezüglich Himanthalia liegt das ohne weiteres auf der 
Hand, aber auch bei den Sargassen, Fucns, Pelvetia kann die Zunge zwanglos 
als ein reduziertes Haar gedeutet werden. Das gibt uns einen Hinweis 


216 


IX. Phaeophyceae. 


auf andere Braunalgen, denn so isoliert die Fucaceen selber, so vereinsamt 
scheinbar die Konzeptakeln dastehen, glaube ich doch, es gebe die Möglich- 
keit, an die Soranthera, Chnoospora, Hydroclathrus u. a. anzuknüpfen, die 
wir auf S. 65 erwähnten und abbildeten. Schon hier sehen wir die 
Sporangien sich stets in der Nähe und am Rande von Gruben bilden, 


Fig. 455. Konzeptakelentwickehmg. / — j Cystosira harbata n. Nienburg. 4 Sargassum 

n. Simons. 5—6 Fucus serratus und 7—10 Himanthalia lorea n. NIENBURG. 


welche auf ihrem Grunde Haare produzieren. Oft sind die Haarschöpfe 
sogar recht klein, die Sporangien recht zahlreich, und erstere stehen gern 
in der Mitte der Vertiefung, von den Sporangien umgeben. Es dürfte nicht 
schwer fallen, sich vorzustellen, daß die Prozesse dort sich zu denjenigen 
bei den Fucaceen entwickelt haben. 


7. Fucales. 217 

Übrigens mögen auch schon die Cryptostomata mancher Laminariaceen, 
der Dictyoteen usw., die Haarbüschel der Aglaozonien usw. in gewissem 
Sinn als Vorläufer der Haargruben aufgefaßt werden, wie das Bower, 
Murray u. a. andeuten. Denn schon hier isolieren sich die Rindenzellen, 
welche Haare produzieren sollen, von ihren Nachbarn und wachsen dann 
erst zu langen Fäden aus (S. 182). 

Die Frage, ob die Konzeptakeln fertile Haargruben (Oltmanns) oder 
ob die letzteren sterile Konzeptakeln seien, ist wohl nur ein Kampf um 
Worte. Barton wird recht haben, wenn er einen Ausgang von der gleichen 
Wurzel fordert. Dafür spricht außer der völlig gleichen Entwicklung auch 
die Tatsache, daß Sauvageau bei Cystosiren Zwischenstufen zwischen 
beiden fand, wie oben erwähnt. 

d) Sexualorgane und Befruchtung. 

Zwischen den Haaren, welche wir oben schilderten, entspringen (Fig. 454) 
die Sexualorgane aus der Konzeptakelwand derart, daß bei vielen Arten 
Antheridien und Oogonien, unregelmäßig gemengt, im nämlichen Konzepta- 
kulum erscheinen. Bei einigen Formen (Cystosira spec, Pycnophycus) je- 
doch sind Oogonien und Antheridien auf verschiedene Zonen des Kon- 
zeptakulums verteilt (Oogonien unten, Antheridien oben), und endlich gibt 
es zahlreiche Spezies, bei welchen die ungleichnamigen Geschlechtsorgane 
nicht bloß in verschiedenen Konzeptakeln stehen, sondern auch auf ver- 
schiedene Individuen verteilt, also zweihäusig sind (Fig. 454). Alles das 
wechselt häufig in derselben Gattung, z. B. sind Fucus vesiculosus und F. 
serratus zweihäusig, F. platycarpus dagegen ist zwitterig. Diese Regel wird 
allerdings durchbrochen. Vielleicht in Abhängigkeit vom Standort (Stomps) 
liefern Fucus vesiculosus und F. serratus eine Anzahl von hermaphroditen 
Exemplaren und umgekehrt kann F. platycarpus zweihäusig erscheinen. 
Einige Cystosiren führen am gleichen Sproß männliche, weibliche und 
zwitterige Konceptakeln (Sauvageau). 

Die Oogonien werden von einer Stielzelle getragen, welche häufig 
(Fig. 457, j) über die Innen wandung des Konzeptakulums hervortritt, 
häufig auch in dieselbe eingesenkt erscheint. Bei Sargassum wird sogar 
das Oogon fast ganz von Wandungszellen umschlossen; die Stielzelle wird 
dann unkenntlich (Fig. 456, ii). Das Oogonium enthält bei Fucus acht, bei Asco- 
phyllum und Hormosira vier, bei Pelvetia zwei, bei fast allen anderen Gattungen 
eine Eizelle (Fig. 456, ^, p). Wo deren mehrere vorhanden, sind sie gegen 
einander abgeflacht, solange noch die Entleerung nicht eingeleitet ist. 

Die Entwicklung der Oogonien und der Eizellen wurde von mir 
untersucht, später von Gardner, Nienburg, Tahara u. a., über die Kern- 
teilungen belehrten uns Farmer, Strasburger und vor allem Yamanouchi. 

Die jungen Oogonien sind als plasmareiche Zellen in der Wandung 
des Konzeptakulums zu erkennen, sie wölben sich immer weiter vor und 
dann wird durch eine Querwand der Stiel vom Eibehälter selber abgetrennt. 
Die der Wandbildung voraufgehende Kernteilung läßt 64 Chromosomen 
erkennen, das ist die Zahl, welche auch in allen anderen Teilungen der 
Fucaceenpflanze wahrgenommen wird. 

Das abgegliederte Oogonium vermehrt sein Plasma bedeutend und 
demgemäß seinen Umfang. Der Kern, welcher annähernd in die Mitte 
rückte, teilt sich bei allen untersuchten Gattungen ; durch rasch aufein- 
ander folgende Mitosen entstehen vier Kerne, welche sich ungefähr im 
Zentrum der Anlage sammeln, dann tritt eine gewisse Ruhe ein. Später 


218 


IX. Phaeophyceae. 


unterliegt jeder Kern einer nochmaligen Teilung, und nun verteilen sich 
diese acht annähernd gleichmäi^ig durch das Plasma des Oogoniums, das 
sich inzwischen noch vermehrt hat. Die Bildung der ersten vier Kerne 
kann man wohl als eine Tetradenteilung betrachten : um so mehr als besonders 
Yamanouchi nachwies, daß beim ersten Teilungsschritt die Zahl der Chromo- 


Fig. 456 n. Oltmanns, Thuret, Nienburg und Gardner. Oogon- Entwicklung und 

Entleerung. / — 2 Ascophylbtm. 3 — 6 Pelvetia. 7 Hesperophycus. 8 — 10 Hima72thalia. 

11 Sargassum. e Ei, /abortierte Eier, ek Eikern, st Stiel resp. dessen Rest, end Endochiton, 

m Mesochiton. 

somen auf die Hälfte (.'Ji^) reduziert wird. Diese Zahl ist dann natürlich 
auch im reifen Ei gegeben. 

Das Verhalten der acht Kerne in den Fucaceen-Oogonien ist nun in 
den verschiedenen Gattungen verschieden. 


7. Fucales. 219 

Bei l'ucus wird das Plasma gleichmäßig und restlos um die acht 
Kerne in acht Portionen geteilt, welche nun die Eier darstellen. Bei 
Ascophyllum dagegen konnte ich zeigen, daß das Plasma nur in vier Teile 
zerlegt wird. Jede so entstehende Eizelle erhält einen Kern, die vier 
überzähligen Kerne werden als überschüssig ausgeschaltet, indem sie 
meistens (Fig. 456, 4, 5) nach der Mitte des Oogoniums hin zusammen- 
geschoben werden. 

Pelvetia entwickelt (Fig. 456, 3) nur zwei Eizellen mit je einem Kern, 
hier werden deren sechs ausgeschaltet und kommen in den Äquator des 
Oogoniums zu liegen (Fig. 456, 5, 6), wo sie schon Thuret fand, ohne 
freilich ihre Bedeutung zu erkennen. 

Sehr nett ist das Verhalten von Hesperophycus (Gardner). Hier 
findet eine ungleiche Teilung statt, es entsteht eine große Zelle, das be- 
fruchtungsfähige Ei, mit einem Kern, und eine kleinere, welche alle über- 
zähligen sieben Kerne aufnimmt (Fig. 456, 7). Das führt hinüber zur Mehrzahl 
der Fucaceen (z. B. Himanthalia, Halidrys, Cystosira), hier tritt von den 
acht Kernen einer in die Mitte des Oogons, ihn umgibt fast das gesamte 
Plasma als ein einziges, oft riesiges Ei, die übrigen sieben Kerne werden 
ausgeschaltet, wandern an die Oogoniumwand (Fig. 456, jo), und man kann 
mit Leichtigkeit sehen, wie dieselben dort hängen bleiben, wenn das Ei 
selber ausschlüpft (Fig. 456, 8, g). 

Daß unter den gegebenen Entwicklungsverhältnissen auch einmal 
zwei- oder gar mehrkernige Eier, ähnlich wie bei Sphaeroplea, in den ver- 
schiedenen Gattungen abnormerweise vorkommen, kann kaum wundernehmen. 

Bei Hormosira ist das besonders häufig (Getmann). In den Oogonien 
von Sargassum (Fig. 456, Ji,) vermißte Simons jegliche Teilung des 
Kernes, Nienburg, dann Tahara und Sauvageau zeigten aber, daß die 
Mitosen verspätet einsetzen. Kurz vor dem Ausschlüpfen des Oogoniums 
aus dem Konzeptakulum werden die ersten vier Kerne gebildet, und erst 
wenn jenes frei vor der Öffnung liegt, teilen diese sich noch einmal. Von 
so gebildeten acht Kernen gehen sieben im Plasma der Eizelle zugrunde, 
ein Hinausschieben derselben aus dem Ei unterbleibt. 

Ob die aus dem Ei ausgewiesenen Kerne von Plasma begleitet sind, 
ist unsicher, nur für Hesperophycus liegen die Dinge klar. Ich möchte 
aber doch glauben, daß überall Spuren des Zellplasmas mitgehen, um so mehr 
als Sauvageau bei Cystosira die unbrauchbaren Kerne mehrere Tage 
lebend fand und auch sah, wie gelegentlich Spermatozoiden auf sie zu- 
steuerten. Es handelt sich ja doch überall um reduzierte Eier. Fucus ist 
die am niedrigsten stehende Form, die anderen Gattungen haben sich zu 
eineiigen Oogonien emporgearbeitet, eine „Tendenz", die weiblichen Zellen 
zu vergrößern und an Zahl zu verringern, ist ja schon in anderen Gruppen, 
bei Grünalgen, bei Phaeosporeen usw. zu verzeichnen. In keiner Gruppe 
freilich liegen die Verhältnisse so klar und sind so sicher zu verfolgen wie 
bei den Fucaceen. 

Schon auf ziemlich jungen Stadien konnten Farmer und Williams 
mehrere Schichten in der Membran der jungen Oogonien unterscheiden, es 
sind deren drei, welche sie Epi-, Meso- und Endochiton nennen (Fig. 457, 8). 
Sie alle berühren an ihrer Basis die Wandung der Stielzelle, ohne daß in 
der Querwand selbst eine Differenzierung sichtbar würde. Der Exochiton 
ist durch einen breiten Zwischenraum, der Gallerte enthalten dürfte, 
vom Mesochiton getrennt. Letzterer liegt dem Endochiton zunächst dicht auf. 

Von dieser innersten Schicht gehen, wohl bei allen mehreiigen Gattungen 
zarte Wände aus, welche zwischen die Eier eindringen und das Oogon der- 


220 


IX. Phaeophyceae. 


art fächern, daß in jedem Fach ein Ei liegt. Farmer und Williams 
konnten jene Gebilde bei Fucus und Ascophyllum nachweisen (Fig. 457, 7), 
ich sah solche an Pelvetia und, durch jene Autoren aufmerksam gemacht, 
an Präparaten von Fucus, welche Herr Maillefer in meinem Institut ge- 
fertigt hatte. Damit stimmt überein, daß Farmer und Williams isolierte 
Fucuseier noch mit einer Membran umgeben fanden, welche sie als die Reste 
jener Scheidewände ansprechen. 

Zwecks Entleerung der Eier reißt, zunächst bei Fucus, der Exochiton 
am Scheitel auf, und nachdem eine Loslösung von der Stielzelle statt- 
gefunden, schlüpft das ganze Oogon, noch von Endo- und Mesochiton (Eisack) 
umgeben, aus dem zurückbleibenden Exochiton heraus (Fig. 457, 4, j). 


Fig. 457 n. Thuret u. Farmer. 1—6 Oogonien von Fuctis und deren Entleerung. 

7 — 8 Längsschnitt durch ein Oogon resp. durch dessen Basis, st Stiel resp. dessen Narbe, 

ex Exochiton, mes Mesochiton, end Endochiton, g Gallerte. 


Der eiförmige Körper gelangt durch den das Konzeptakulum füllenden 
Schleim vor die Mündung desselben, und hier findet — in Berührung mit 
dem Seewasser — völlige Öffnung statt. Der Endochiton quillt etwas auf, 
dadurch wird der Mesochiton auf dem Scheitel gesprengt und gleitet 
(Fig. 457, 6), vielleicht infolge vorheriger Spannung, rückwärts gegen die 
Basis des Ganzen, die an der verdünnten ehemaligen Stielzellen-Quer- 
wand (die wie ein großer Tüpfel erscheint) noch deutlich erkennbar ist. 

Schließlich wird der Endochiton gesprengt (Fig. 457, 7) und mit ihm 
wohl die Scheidewände zwischen den einzelnen Eiern. Diese hatten schon 


7. Fucales. 221 

während der geschilderten Prozesse begonnen sich abzurunden und gelangen 
nun als völlig nackte, kugelige Körper in das umgebende Wasser. 

Die Modalitäten der Entleerung sind bei Ascophyllum im wesentlichen 
dieselben wie bei Fucus, doch verquillt hier fast der gesamte Eisack. 

Pelvetia streift Meso- und Endochiton nicht ab, sondern sie quellen 
nur in verschiedener Weise auf, wobei eine ziemlich komplizierte Struktur 
zum Vorschein kommt, die im einzelnen noch wenig studiert ist. Nur so- 
viel ist klar, daß am äquatorialen Gürtel Quellung und Auflockerung am 
ausgiebigsten sind. Diese Stelle ist es denn auch, durch welche die Sper- 
matozoiden den Weg zu den Eiern finden. 

Auch bei allen eineiigen Fucaceen bleibt der Exochiton im Konzep- 
takulum, das austretende Ei ist von Endo- und Mesochiton umhüllt. Bei 
Himanthalia zieht sich das Ei von seinen Hüllen zurück und durchbricht sie 
dann seitlich (Fig. 456, 8, g). Die degenerierten Eier bleiben hübsch an 
den ersteren kleben. Bei Cystosira (Sauvageau) und bei Sargassum 
quellen die Hüllen des Eies ganz bedeutend, ähnlich wie bei Pelvetia 
müssen sich die Spermatozoiden durch die gequollenen Massen hindurch 
arbeiten. 

Die Antheridien entstehen an reich verzweigten, fast farblosen, mono- 
siphonen Fäden (Fig. 458), und zwar treten sie an die Stelle eines Seiten- 
zweigleins, wie wir das so oft für Phaeosporeen hervorgehoben haben. 
Man kann hier am besten von einem Antheridienstand reden, und ein solcher 
entspricht natürlich einem Oogonienstand von Sarcophycus (Fig. 437, i) 
oder einem Einzeloogonium der anderen Gattungen. 

Die männlichen Organe bilden zahlreiche Spermatozoiden, welche denen 
von Cutleria u. a. im wesentlichen gleichen. Die birnförmigen Körperchen 
tragen auch seitlich den Augenfleck (a, Fig. 458, j), und diesem entspringen 
die beiden verschieden gerichteten Geißeln. Kleine Abweichungen kommen 
vor. Bei Fucus u. a. sind die Samenkörper ziemlich spitz und von den 
Flanken her abgeflacht; bei Himanthalia, Cystosira u. a. dagegen nähern 
sie sich mehr der Kugelform und lassen außerdem eine sehr starke Ver- 
kürzung der rückwärts gerichteten Geißel erkennen. 

Bei gewissen Cystosira-Arten (Sauvageau) wie auch bei Pelvetia 
canaliculata fehlt der Augenfleck. 

Die Entwicklung der Spermatozoiden studierten Schmitz, Behrens, 
Strasburger. Retzius, vor allem aber Guignard, Kylin und Yamanouchi. 
Wie alle vegetativen Teile der Pflanze so besitzen auch die verzweigten 
Träger der Antheridien 64 Chromosomen, und diese Zahl wird auch noch 
beibehalten, wenn das Antheridium durch eine Querwand von seinem Träger 
abgegliedert wird. Genau wie bei den Oogonien ist aber die erste Mitose 
im jungen Antheridium eine heterotypische, sie führt zur Bildung von nur 
32 Chromosomen, und diese reduzierte Zahl wird in allen Teilungen bis 
zur Fertigstellung der Spermatozoiden wahrgenommen. 

Es werden zunächst 32 Kerne gebildet; diese liegen (wie auf den 
jüngeren Stufen) gleichmäßig im Plasma verteilt (Fig. 458, 6). Jetzt wird 
dieses durch fein punktierte Lamellen in Portionen geteilt (Fig. 458, /). 
Das sind aber noch nicht die endgültigen Anlagen der Spermatozoiden, 
vielmehr folgt nach Kylin eine nochmalige Zerlegung von Plasma und 
Kernen, so daß deren nunmehr 64 Zellchen gegeben sind; immer noch 
getrennt durch die punktierten Flächen. Die anfangs in geringer Zahl vor- 
handenen Chromatophoren haben sich ebenfalls mehrfach geteilt, und jedem 
Kern wird ein solches beigegeben ehe die Zerlegung des Plasmas Platz 
greift. Anfangs ungefärbt werden die Chromatophoren später gelb und 


222 


IX. Phaeophj-ceae. 


wandeln sich dann vollständig in einen orangeroten Körper, den späteren 
Augenfleck um. Die kantigen Plasmamassen runden sich schließlich gegen- 
einander ab, und ungefähr um diese Zeit beginnt auch die Bildung der 
Geißeln. Sie nehmen nach Meves und Kylin ihren Ursprung aus einem 
Blepharoplasten, welcher vor dem Chromatophor angeordnet ist. Dieser ent- 
steht nach Meves aus den zwei Centriolen. Die Geißeln umschlingen an- 
fänglich den Körper des Spermatozoids, rollen sich aber ab und richten sich 
vor- bzw. rückwärts, wenn das Samenkörperchen, dessen Umrisse sich wohl 
noch etwas ändern, in der gleich zu schildernden Weise frei wird. Man 


Fig. 4.58. Fiuus n. Thuret, Guignakd, Kylin. / Antheridienstand. 2 Einzelne 

Antheridien in der Öffnung begriffen. 3 — 5 Spermatozoiden, fixiert. 6 — g Entwicklung 

der Spermatozoiden im Antheridium. a Augenfleck, k Kern, ehr Chromatophor. 


sieht dann auch, daß die hintere Geißel über den Augenfleck hinwegläuft. 
Der Bau der Spermatozoiden wird immer noch etwas verschieden be- 
schrieben. GuiGNARDS Angaben sind wohl nicht so genau, wie man einst 
annahm. Die Arbeit von Mangenot war mir nicht zugänglich. Nach 
Kylin liegt in der Mitte des Zellchens ein großer, nach den Zeichnungen 
(Fig. 458. j) etwas eingebuchteter Kern. Der Einbuchtung gegenüber 
liegt der Chromatophor mit dem Augenfleck. Der Kern ist im Zentrum 
inhaltsarm, hat aber an der Peripherie eine sehr dichte Plasmamasse. 


7. Fucales. 225 

Ich glaube, Meves hat recht, wenn er diese als Chromatin anspricht. Dieser 
Forscher läßt im Gegensatz zu Kylin und Retzius den Kern abgeflacht 
bis in die Spitze des Spermatozoides verlaufen. Kylin stimmt dem neuer- 
dings für Fucus Areschougii zu. 

Die oben erwähnten körnigen Grenzflächen gehen nicht mit in der 
Bildung der Spermatozoiden auf, sie bleiben unbrauchbar liegen, müssen 
also wohl als Periplasma angesprochen werden. Unleugbar ist die Ähnlich- 
keit in der Entwicklung mit den Sporangien anderer Algen, nicht zuletzt 
mit den unilokulären der Phaeosporeen. Dort treten auch die eigenartigen 
Trennungsflächen auf. 

Die Antheridienwand ist in der Gruppe der Fuco-Ascophylleae, bei 
Himanthalia usw. sicher, bei den anderen Gruppen wahrscheinlich mehr- 
schichtig wie bei den Oogonien. Danach erfolgt auch die Entleerung der 
Spermogonien ähnlich wie dort. In einen Sack eingeschlossen, gelangen 
sie in den Schleim, welcher die Konzeptakeln ausfüllt und gleiten, wohl 
durch die Paraphysen geführt, aus der Öffnung heraus. Die Spermatozoiden 
werden frei durch Verquellen des Sackes an seinem Scheitel. Dieser be- 
steht natürlich aus Meso- und Endochiton, aber ein Abstreifen des ersteren 
wird nicht wahrgenommen. Für Halidrys, Cystosira, Bifurcaria u. a. wird 
angegeben, daß die Spermatozoiden schon im Konzeptakulum an der Spitze 
des Antheridium austreten und dann zu einem Ballen vereinigt ins Freie 
gelangen. Dort erst beginnt die Bewegung. Wie weit sie bis dahin 
noch von einer Hülle umschlossen seien, ist mir nicht ganz klar. 

Die Spermatozoiden sind nach Bürdet chemisch nicht reizbar, wohl 
aber stark empfindlich für Kontakte. 

Befruchtung. An den Küsten derjenigen Meere, welche einen 
regelmäßigen Wechsel der Gezeiten erkennen lassen, ist die Entleerung der 
Sexualorgane an diese vielfach gebunden. Die meisten Fucus-Arten, Asco- 
phyllum, Himanthalia usw., welche zwischen der Hoch- und Niedrigwasser- 
linie wachsen, lassen ihre Oogonien und Antheridien zur Zeit der Trocken- 
legung austreten, und es ist ein leichtes, während der Ebbe die orangegelben 
Antheridien- oder die olivgrün-braunen Oogonienhaufen an solchen Fucaceen 
zu beobachten. Zu dieser Zeit sind die Eier resp. Spermatozoiden noch 
von den oben geschilderten Hüllen umgeben; erst wenn die Flut für Be- 
netzung sorgt, werden die Sexualorgane vollends frei und die Befruchtung 
wird vollzogen. Altbekannt ist es auch, daß solche Fucaceen das beste 
Material abgeben, um den Sexualakt unter dem Mikroskop zu verfolgen. 
Man braucht nur die Konzeptakeln führenden Sproßteile rechtzeitig zu 
sammeln und in Uhrgläsern usw. mit Seewasser abzuspülen. Dann sieht 
man den oben geschilderten Öffnungsmechanismus sich vollziehen; man 
kann außerdem die Befruchtung jederzeit dadurch hervorrufen, daß man 
Eier und Spermatozoiden diözischer Arten zunächst getrennt sammelt und 
dann beliebig vereinigt. 

Zeitweilige Trockenlegung ist aber für den Austritt der Sexualorgane 
keineswegs unerläßlich. Dieselben Arten, welche in der Nordsee ihre 
Oogonien und Antheridien zur Ebbezeit entleeren, tun dies in der Ostsee 
ganz normal bei ständiger Bedeckung mit Wasser, und für viele andere 
Formen wie Halidrys, Cystosira, Sargassum usw., welche niemals über die 
Wasseroberfläche emportauchen, gilt genau das gleiche. Eins aber dürfte 
auch diesen stets untergetauchten Tangen eigen sein: eine Periodizität in 
der Entleerung. Farmer und Williams betonen das ausdrücklich für 


224 


IX. Phaeophyceae. 


Halidrys, Tahara für Sargassum, Darüber berichte ich im dritten Band 
noch einiges. 

Der Mechanismus, welcher die Ausstoßung der isolierten Oogonien 
aus den Konzeptakeln besorgt, ist nicht im einzelnen klar. Der die letzteren 
füllende Schleim und dessen Quellung wird schon beteiligt sein, daneben 
auch wohl der Druck der Konzeptakelwandung auf diesen. Doch ist mir 
zweifelhaft, ob die beiden Faktoren, die zum Teil auch Pierce wieder 
heranzieht, zur Erklärung ausreichen. 

Vereinigt man in der oben beschriebenen Weise Oogonien und Anthe- 
ridien von Fucus und anderen Fucaceen unter dem Mikroskop, so resul- 
tiert das seit Thuret bekannte Bild (Fig. 459, 4). Die Spermatozoiden 
stürzen in großer Zahl auf die großen nackten Eizellen, heften sich mit 
der vorderen Geißel fest und führen mit der rückwärts gerichteten sehr 


Fig. 459. Befruchtung bei Fucus vesiculosus n. 
Farmer, Yamanouchi u. Thuret. / Querschnitt 
des Eies, kurz nach der Befruchtung. 2 Sper- 
makern in der Nähe des Eikers. 3 Spermakern in 
den Eikern eingedrungen. 4 Ei mit Spermatozoiden 
im lebenden Zustand, ek Eikern, spk Spermakern, 
sp Spermatozoid, ehr Chromatophoren. 


L 


lebhafte Bewegungen aus. Sind sie genügend zahlreich, so kann das Ei 
durch ihre Bewegung in Rotation versetzt werden. Das alles dauert aber 
nur wenige Minuten, dann plötzlich verlassen alle Spermatozoiden das Ei. 
Wie bei Ectocarpus ist dies der Moment, in welchem ein Spermatozoid mit 
dem Ei verschmolzen ist. 

Die Vorgänge im Ei sind aus Fig. 459 ersichtlich. Wir schildern sie 
später genauer (Bd. 3). 

Es braucht kaum betont zu werden, daß die Zygote wieder 64 Chro- 
mosomen enthält und mit solchen wandern auch alle Zellen der Fucus- 
pflanze durchs Leben. 

Partlienogenesis ist in der Natur, soviel mir bekannt, bei den 
Fucaceen niemals beobachtet worden. Overton aber konnte die Eier von 
Fucus durch Behandlung mit Spuren von Essigsäure, Buttersäure usw. zur 


7. Fucales. 225 

parthenogenetisclien Entwicklung bringen. Die Keimlinge dürften normal 
gewesen sein. 

Da fast immer mehrere Fucaceen beisammen wachsen und auch ihre 
Geschlechtsorgane gleichzeitig entleeren, liegt die Frage nach etwaigen 
Bastarden sehr nahe. Tatsächlich ist auch eine Wechselbefruchtung mög- 
lich; Thuret zeigte zuerst, daß Fucus vesiculosus (weiblich) durch F. ser- 
ratus (männlich) erfolgreich befruchtet wird. Sauvageau beschrieb dann 
später diesen Bastard, Gard einen solchen zwischen Fucus platycarpus und 
F. ceranoides. Das wäre freilich nicht verwunderlich, wenn man einige 
dieser Arten zu einer einzigen zusammenziehen müßte wie Stomps das will. 
Williams erhielt Bastarde mit F. vesiculosus als Weibchen und Ascophyllum 
als Männchen; ebenso drangen Spermatozoiden von Fucus serratus in die 
Eier von Ascophyllum ein. In allen Fällen war die W^eiterentwicklung der 
befruchteten Eier in der Kultur eine mäßige; bald blieb es bei der Um- 
hüllung mit Membran, bald kamen etwas größere Keimpflanzen zum Vor- 
schein, die aber auch schließlich zugrunde gingen. Das beweist nicht, daß 
nicht in der freien Natur die fraglichen Bastarde vorkämen. Der einzige 
Fall dieser Art aber ist meines Wissens bei Williams hervorgehoben, er 
fand eine Mittelform zwischen Ascophyllum und Fucus, die freilich einer 
genaueren Beschreibung noch harrt. 

Andere Fortpflanzungsmodalitäten als die geschlechtliche spielen im 
Leben der Fucaceen keine nennenswerte Rolle. Irgendwelche ungeschlecht- 
lichen Schwärmer, Brutknospen oder etwas ähnliches sind nicht bekannt. 
Nur durch Zerbrechen größerer Pflanzen kann eine Vermehrung erfolgen, 
doch geschieht das nur unter abnormen Lebensverhältnissen, wie das oben 
für Ascophyllum scorpioides, Sargassum usw. erwähnt wurde. 

Verwandtschaften. 

Die Phaeophyceen lassen sich nicht mit irgend welchen höheren 
Algen in Verbindung bringen; von Anklängen an die grünen oder gar roten 
Algen ist keine Rede. Die Braunalgen bilden offensichtlich einen Stamm 
für sich, der genau wie die Chlorophyceen auf Flagellaten zurückgeht. Aber 
auf welche? Scherffel wollte von Phaeocystis und Phaeococcus über Phaeo- 
thamnion die Brücke zu den niedeisten Ectocarpeen bauen. Ich habe das 
immer für gewagt gehalten und die neueren Untersuchungen haben, wie 
besonders Pascher ausführte, jene Hypothese keineswegs gestützt. Die 
Zellen der soeben erwähnten Gattungen haben einen von einem Ectocarpus- 
schwärmer so abweichenden Bau, daß man Ähnlichkeiten nicht recht heraus- 
zufinden vermag. Deshalb will Pascher eine besondere Gruppe der Phaeo- 
phyta schaffen, die er von allen bislang bekannten Flagellaten vorläufig 
wenigstens loslöst. 

Aber selbst wenn wir die Verbindung mit Phaeothamnion anerkennen, 
so bleibt der Sprung von den Flagellaten zu den niedersten Phaeophyceen 
ein außerordentlich großer, denn die Ectocarpeen mit ihren Sporangien, 
Gametangien usw. sind schon weit differenzierte Formen. Es fehlen eben 
bislang im Reiche der Braunalgen Zwischenglieder, wie sie bei den Grün- 
algen in Chlamydomonas, Protococcoideen, Ulothrix usw. gegeben sind, 
und wir werden noch sehen, daß auch zwischen den höheren Gruppen der- 
selben die Bindeglieder nur spärlich sind. 

Tatsächlich stehen die 7 Gruppen, welche wir auf S. 2 heraus- 
schälten, ziemlich isoliert nebeneinander. Immerhin versuchen wir die gegen- 
seitigen Beziehungen aufzudecken. 

Oltmanns, Morpliologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. U. 15 


226 IX. Phaeophyceae. 

Wir gingen (S. 6) bei der Behandlung der Ectocarpales von den 
verzweigten buschförmigen Ectocarpus-Arten aus, betrachteten die Polster 
und Krusten als reduzierte Formen und gliederten die höheren in haplo- 
und polystiche Gruppen, das braucht nicht wiederholt zu werden. 

Über die Herleitung der Sphacelariales von den Ectocarpaceen 
sind wohl alle Autoren einig und meistens waren es fädige Formen, an 
welche der Anschluß gesucht wurde. So benutzte Reinke zeitweilig die 
Ectocarpee Istmoplea als Übergangsglied. Später aber hat er den Anschluß 
an ganz anderer Stelle gesucht, nämlich bei den epiphytisch-scheibenförmigen 
Gattungen Lithoderma usw. Danach stellt dann Battersia (S. 86) die Ver- 
bindung zwischen letzterer und Sphacelaria unter der Annahme her, daß 
die langen Sprosse der Sphacelarien sekundäre Bildungen der Scheiben 
sind. Sphacella wird (S. 86) als ein abgeleiteter Typus betrachtet. Zweifellos 
kann man nicht blos für die Sphacelarien, sondern auch für andere Algen 
sich vorstellen, daß Fadenforraen phylogenetisch aus einfachen Scheiben 
hervorgehen, und speziell für unsere Gruppe ist die Auffassung deshalb 
vertretbar, weil die Ontogenie dafür ins Feld geführt werden kann ; ent- 
wickeln sich doch die Fäden erst ziemlich spät aus den Sohlen. 

Ich glaube aber doch, daß Battersia und Sphaceloderma spezifisch 
retrograd entwickelte Formen sind und suche meinerseits den Anschluß 
der Sphacelarien an Ectocarpus selber, indem ich Sphacella als Zwischenglied 
anspreche. Mir scheint die Vorstellung nicht so schwierig, daß interkalar 
wachsende Ectocarpusfäden allmählich zur Entwicklung einer Scheitelzelle 
vorschritten, etwa so, wie ich das für die Spermatochnaceen plausibel 
zu machen suchte (S. 37). Eine solche Scheitelzelle wird zunächst noch 
relativ unansehnlich sein, wie bei Sphacella; von hier ausgehend hat sie 
sich aber zu einem ganz charakteristischen und auffälligen Organ heraus- 
gebildet; und in Verbindung damit sind dann die ursprünglich monosiphonen 
Fäden polysiphon geworden. Schließlich trat in den Sproßsystemen (Cla- 
dostephus usw.) eine Arbeitsteilung ein, welche fast ebenso weit geht, wie 
bei den Phanerogamen (s. auch Sauvageau). 

Die Cutleriales reihen sich unter Vermittlung der Giffordiaceen zwang- 
los an die Ectocarpaceen an und, wenn unsere auf S. 172 gegebene Dar- 
stellung richtig ist, wird man wohl auch die Tilopteridales auf Giffordia- 
ähnliche Pflanzen zurückführen unter der Annahme, daß die Oogamie weitere 
Fortschritte gemacht hat. Eins freilich unterscheidet diese beiden Gruppen 
von den Ectocarpeen, das ist der Wechsel von geschlechtlichen und un- 
geschlechtlichen Individuen, der bei den Cutleriales sichergestellt, bei den 
Tilopteridales sehr wahrscheinlich gemacht ist. Bei den ersteren fällt der 
Phasenwechsel mit dem Wechsel der Generationen zusammen. Da wir bei 
den Ectocarpales über diese Frage nichts wissen, ist es natürlich schwer, 
die ersten Anfänge jenes Wechsels aufzuzeigen. 

Noch auffallender gestaltet sich der Generations- und Phasenwechsel 
bei den Laminarien im weitesten Sinne; er klingt völlig an die gleichnamigen 
Prozesse bei Farnen an. Den Vorkeim (Gametophyten) jener Familie 
könnte man wohl von den Giffordien herleiten. Die Verzweigung wurde 
schwächer, die w^eiblichen Gameten verloren vollends die Beweglichkeit; 
der große Sporophyt würde eine Neubildung darstellen. Wie sich dieser 
herausgebildet habe, steht dahin; und klar ist auch nicht, wie sich die Be- 
ziehungen z. B. zu den Cutlerien gestalten; wird man doch die Frage stellen 
können, ob nicht Chorda bzw. Laminaria eine weiter entwickelte Aglaozonia 
sei. Dann läge die in anderen Reihen längst bekannte Reduktion des Ga- 
metophyten, die Förderung des Sporophyten vor. 


Literatur. 227 

Am scliärfsten tritt jene dann bei tlen Fucales in die Erscheinung. 
Strasburger war wohl der erste, welcher den Sachverhalt auf Grund der 
Kernteilungen richtig erkannte. Kylin u. a. haben seine Auffassungen 
bestätigt, nachdem der Gametophyt der Laminarien entdeckt war. 

Die Fucus-Pflapze ist der Sporophyt, dieser sollte wie Laminaria 
Sporangien bilden; allein die Anlagen der ungeschlechtlichen Organe ent- 
wickeln sich sofort 7a\ den Oogonien und Antheridien weiter; diese sind 
alles, was von dem Gametophyten übrig geblieben ist. Daraus erklären 
sich die Reduktionsteilungen in den Oogon- bzw. Antheridien-Anlagen. Von 
den Laminarien zu den Fucaceen führt also ein analoger Weg wie von den 
Farnen zu den Samenpflanzen. 

Die Dictyotales stehen etwas isoliert, wie schon früher Sauvageau 
betonte. Nach ihrer Wachstumsweise könnte man sie als verbreiterte 
Sphacelarien ansprechen. Wie von den Ectocarpeen die Cutlerien, so könnten 
von der obigen Gruppe die Dictyoten ausgegangen sein unter Heraus- 
differenzierung geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Individuen. Die 
Hypothese schwebt stark in der Luft, weil wir bislang auch bei den Spha- 
celarien noch keinerlei Andeutung von einem regelrechten Wechsel der 
Fortpflanzungsorgane haben. Aber wir wissen auch nicht, was die Zu- 
kunft bringt. 


Literatur. 


Agardh, J. G., Species, genera et ordines Algarum 1848. 1. 

Areschoug, J. E., Phyceae novae et minus cognitae in maribus extraeuropaeis coUec- 

tae. Acta Soc. scient. Upsal. 1854. Ser. 3. 1. 
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Baiigiales. 

Die Bangiales mit der einzigen Familie der Bangiaceen werden viel- 
fach zu den Florideen gerechnet; deshalb bringe ich sie auch an dieser 
Stelle gleichsam als Vorläufer für die letzteren. Völlig überzeugt bin ich 
freilich nicht, daß der gewählte Platz der richtige ist. 


Bangiaceae. 

Die Familie wird gebildet durch die sehr einfach gebauten Gattungen 
Bangia, Porphyra, Porphyropsis, Erythrotrichia und Erythrocladia, denen sich 
eventuell noch einige andere anreihen. Bangia eiinnert an Gomontia unter 

den Prasioleen (S. 313). 
Porphyra repetiert eine 
Ulva, Erythrotrichia etwa 
die Ectocarpee Pogo- 
trichum. 

Die Pflanzen leben 
mit Vorliebe in der lito- 
ralen Region, Bangia 
atropurpurea kommt z. B. 
bei Neapel auf Felsen usw. vor, die zeitweilig 
von Wasser entblößt sind. Porphyra gedeiht 
dort ähnlich und wächst auch überall in der 
Fucaceenregion des Nordens; sie spannt nicht 
selten ihre dunkel-blauroten Lappen bei Ebbe 
über den bloßliegenden Fucussprossen aus. 
Gewisse Arten gehen sogar in die Spritzzone. 
Besonnung schädigt die Pflanzen ebenso- 
wenig wie das Austrocknen, falls es nicht 
übermäßig lange andauert. Ihre Widerstands- 
fähigkeit ei-gibt sich in dem Ertragen von konz. 
Glyzerin, ja von Alkohol nach Berthold zu 
erkennen. 

Manche Bangiaceen dringen in brackiges 
Wasser vor; z. B. wächst Bangia pumila Aresch. nach Darbishire auch 
in den sehr salzarmen Teilen der Ostsee und B. atropurpurea Ag. ist sogar 
in Bäche und Flüsse Europas und Amerikas emi)orgestiegen. 

Die Familie ist in allen Meeren vertreten, doch werden wohl die ge- 
mäßigten Zonen vor den Tropen bevorzugt. 

Die Beobachtungen von Tiiuret, Bornet, Janczewski, Reinke, Ri- 
SCHAWI u. a. haben zwar den Aufbau der Thallome klar gelegt, allein jene 
Autoren erkannten die Fortpflanzungsmodalitäten nicht vollständig und nicht 
richtig. In dieser Beziehung ist erst durch Berthold volle Klarheit ge- 
schaffen, spätere Autoren, z. B. Joffe, Darbishire, Kjellman, Hus, 


Fig. 460 n. RosenVINGE. Por- 
phyropsis coccinea. i junge, 
2 ältere Pflanze. 


Bangiales. 


231 


Kylin, Börgesen, Rosenvinge und Jshikawa haben seine Angaben be- 
stätigt und in mancher Beziehung (besonders floristisch) erweitert. 

Der T hall US von Bangia ist ein un verzweigter, aufrechter Faden, 
welcher, im Jugendstadium aus einer Zellreihe zusammengesetzt, sich ein- 
fach mit der verbreiterten Basalzelle nach dem Muster von Ulothrix fest- 
heftet. Später bilden die unteren Zellen Hyphen, die, am Faden abwärts 
wachsend, für weitere Befestigung am Substrat sorgen. Das freie Ende 


P'ig. 461 n. Thuret, Berthoi.d u. Reinke. / Bangia atropnrpurea. Querschnitt des 
Thallus. 2 Erythrotrichia ohscura mit Antheridien («). j Dies, mit Karpogonen {cpg), 
weiche durch Spermatien {sp) befruchtet sind. 4 Dies.; Karpogon {cpg) mit anhaftendem 
Spermatium (5/). 5 Dies, im Moment der Befruchtung. 6 Porphyra leucosticta; befruchtete 
und unbefruchtete Karpogone 7, 8 Porphyra laciniata\ reife Karposporen von der Fläche 
des Thallus resp. im Querschnitt desselben, g Dies, mit Antheridien. 


232 ^^- Pliaeophyceae. 

des Tliallus verlängert sich anfänglich durch interkalare Querteilungen der 
Gliederzellen, später aber treten in diesen allen sukzessive ziemlich zahl- 
reiche Längswände auf, welche sämtlich radiär gestellt sind (Fig. 461, j). 

Goniotrichum hat monosiphone Fäden, welche eine „unechte" Ver- 
zweigung nach dem Muster der Blaualgen besitzen. Bangiopsis ebenfalls 
verzweigt, zerlegt den Hauptstamm durch zahlreiche Wände in einen ziemlich 
dicken zylindrischen Körper, von welchem dann die Seitenäste als monosiphone 
Haare ausstrahlen. 

Porphyra entwickelt wie Bangia anfänglich einen monosiphonen 
Faden; die Basis bleibt gerundet und bildet durch äußerlich verlaufende 
Hyphen eine oft recht feste Haftscheibe; die Spitze aber wird durch ent- 
sprechende Teilungen in eine breite, oft mehr als handgroße Fläche zerlegt, 
welche bei manchen Spezies einschichtig bleibt, bei anderen aber in eine 
doppelte Zelllage zerfällt. 

Porphyropsis (Fig. 460) bildet (Rosenvinge) in der Jugend Polster, 
diese werden später kugelig, erhalten eine Höhlung und reißen endlich an 
der Spitze auf, sodaß nunmehr flache einschichtige Lappen gegeben sind, 
ganz wie bei Monostroma, Omphalophyllum u. a. 

Erythrotrichia bildet eine kleine Sohle. Aus ihr erheben sich un- 
verzweigte Fäden, welche einreihig bleiben können, nicht selten aber durch 
Längsteilungen in ihren oberen Regionen auf dem Querschnitt mehrzellig 
werden (Fig. 461, 2, j, 462). 

Bei Erythropeltis ist der ganze Thallus auf eine mäßig große 
Scheibe reduziert, welche einer Sohle durchaus entspricht. Ähnlich ist 
Erythrocladia. 

Die Zellen der Bangiaceen sind besonders charakterisiert durch das 
Chromatophor, welches von einem Zentrum, in dem das Pyrenoid liegt; 
nach allen Richtungen hin Strahlen entsendet. Letztere verbreitern ihre 
Enden gern in der peripheren Plasmaschicht zu Scheiben oder Bändern. 
Porphyropsis hat zerschlitzte ausgebuchtete Platten, welche der Wand an- 
liegen, aber kein Pyrenoid führen. 

Die Färbung ist eine sehr wechselnde: schwärzlich, blaurot, violett bis 
gelb. Die ersteren Färbungen treten im Schatten, die letzteren bei inten- 
siver Besonnung auf. Rote und blaue Farbstoffe verdecken in wechselnder 
Menge das Chlorophyll. Nach Kylin, wie nach Nakano und Higashi 
(s. Ishikawa), handelt es sich um Phykoerythrin und Phykocyan wie bei 
den Florideen (s. diese). 

Der Zellkern liegt nach Darbishire bei Bangia pumila nahe an der 
Zellwand, also seitlich ; dasselbe fand Ed. Gruber bei anderen Bangia- 
Arten, Wieslouch und Ishikawa bei Porphyra. Die von Ishikawa be- 
obachteten Teilungen sollen ein Mittelding zwischen Mitose und Amitose 
darstellen. Es handelt sich nach dieser Angabe um eine primitive Durch- 
schnürung weniger Chromosomen. 

Die Zellmembran ist an den normalen Individuen dünn. Beim Ein- 
trocknen aber, sowie bei Reagenzbehandlung quellen die inneren Schichten 
stark auf, während außen eine resistente Cuticula sichtbar wird, wie Bert- 
hold das schildert. 

Die ungeschlechtliche Vermehrung geschieht durch unbewegliche 
Sporen (Monosporen). Bei Bangia und Porphyra kündigt sich die Bildung 
derselben durch Vermehrung des Inhaltes, eventuell auch durch Häufung 
von Reservestoffen in gewissen Zellen an. Letztere teilen sich bei Porphyra 
ein- oder meist zweimal durch feste, miteinando)- gekreuzte Wände. 


Bangiales. 233 

Bei Bangia treten einige i-adiäre Wände zu den alten hinzu, auch 
hier also erfährt der Thallusbau keine nennenswerte Modifikation. Nach 
Vollzug der erwähnten Teilungen schlüpft der Zellinhalt durch eine wohl- 
umschriebene Öffnung in der Wand aus und stellt nunmehr eine gerundete 
Monospore dar. Da die Bildung und Entleerung der letzteren von der 
Spitze resp. vom Rande der Pflanzen her beginnt, und gegen die Basis 
vorschreitet, die entleerten Zellen aber zerstört werden, bleiben schließlich 
nur die untersten Regionen der Pflänzchen übrig. 

Die Monosporen der Erythrotrichien, auch die von Porphyropsis, entstehen 
ein wenig anders, hier sammelt sich in einer und zwar meist in der oberen 
äußeren Ecke der Zellen (Fig. 462, /) reichlich Plasma und wird dann durch 
eine schräg gestellte, einwärts gebogene Wand abgeschnitten. Der Inhalt der 
so gebildeten kleineren Zelle schlüpft später durch eine Öffnung aus (Fig. 462, l). 

Die Wand der größeren, inhaltsarmen Zelle legt sich gegen die letztere 
und damit ist der ganze Raum der ursprünglichen Zelle wieder ausgefüllt. In 
ihr kann sich dann die Sporenbildung mehrfach wiederholen. Die befreiten 
Monosporen führen — auch auf Reize hin — ruckweise Bewegungen aus, das 
bewegende Organ ist unbekannt. 

Die Monosporen der Porphyra- und Bangia-Arten sind rund, solange 
sie im Wasser schweben ; in Berührung mit festen Körpern aber zeigen sie 
amöboide Bewegungen, welche bis zu 48 Stunden andauern können. Ein 
ausgiebiger Ortswechsel scheint damit nicht verbunden zu sein. 

Für die sexuelle Fortpflanzung werden Spermatien und Eizellen 
entwickelt. 

Die Spermatien entstehen bei Bangia und Porphyra durch wieder- 
holte Teilungen von zahlreichen Thalluszellen. Die Teilung setzt mit einer 
Wand ein, welche der Thallusoberfläche parallel geht, dann folgen weitere 
senkrecht zu ihr und zu einander bis im Maximum 64 Zellchen aus einer 
Mutterzelle entstanden sind (Fig. 461, p). In ihnen treten die Chromato- 
phoren vollständig zurück. Endlich werden die W^ände sämtlicher beteiligten 
Zellen aufgelöst und die Spermatien gelangen als völlig nackte einkernige 
Zellchen ins Wasser (Fig. 461, p). Auch hier wird die ganze Pflanze bis 
auf die basalen Zellen zur Spermatienbildung verbraucht. 

Bei Erythrotrichia entspricht die Entstehung der Spermatien völlig 
derjenigen der Monosporen (Fig. 461, 2). 

Die Oogonien (Prokarpien) sind nichts anderes als etwas vergrößerte 
Thalluszellen, von denen sie sich im übrigen inhaltlich kaum unterscheiden. 
Nur zeigen sie Neigung, sich über die Thallusoberfläche auszudehnen resp. 
kleine papillenartige Fortsätze (Fig. 461, ./) zu bilden. Joffe sah gelegent- 
lich lange fast trichogyn-ähnliche Fortsätze. Falls diese regelmäßig bei be- 
stimmten Formen auftreten, wüi'den sie von Bedeutung sein. Bislang ist 
mir die Sachlage nicht ganz klar. 

An die Außenmembran dieser weiblichen Zellen gelangen nun die 
Spermatien allein mit Hilfe der Meeresströmungen. Sie haften dort fest 
und umgeben sich mit Membran. Alsdann wird zwischen der weiblichen 
und männlichen Zelle durch partielle Auflösung der zwischenliegenden Mem- 
branen eine mehr oder weniger breite kanalartige Kommunikation hergestellt 
(Fig. 461, 5). Der Inhalt des Spermatiums wandert in die Eizelle hinüber 
und damit wird die Befruchtung vollzogen (Fig. 461, j. 6). Dieser Prozeß 
verläuft bei allen Gattungen gleich. 

Nach der Befruchtung schwillt die Zygote (Oospore) von Erythrotrichia 
ein wenig an, dann verläßt der plasmatische Inhalt die Membran als nackte 


234 


IX. Phaeophyceae. 


Zelle. Bei Bangia und Porphyra zerfällt die Zygote gewöhnlich in acht 
(seltener weniger) Zellen mit festen Wänden (Fjg. 461, 6, 7, 8). Der In- 
halt dieser letzteren, den wir Karpospore nennen (Janczewski sprach von 
Oktosporen), trittnackt heraus (Fig. 461, 7) und ist wie derjenige der Mono- 
sporen zu amöboider Bewegung befähigt. 

Die Zerlegung der Zygote in die Karposporen erfolgt sukzedan unter 
jew^eiliger Teilung der Kerne. Ishikawa bemerkte, zumal nach der ersten 
Teilung, neben den normalen kleinere Kerne in den eben geteilten Zellen. 
Er vermutet, daß diese Erscheinung mit einer Reduktion zusammenhänge. 
Die Sache bedarf aber wohl sehr der Prüfung, weil ei- ganz Ähnliches auch 
für die Teilungen in den Antheridien angibt. 

Da besonders bei Porphyra die Zellen des nämlichen Thallusabschnittes 
zu verschiedener Zeit befruchtet werden, und demnach auch die Karposporen 

zu verschiedenen 
Zeiten entlassen, 
erhält die ganze 
Pflanze oft ein 
geschecktes Aus- 
sehen. 

Die oben ge- 
schilderten Mono- 
si)oren sowohl, als 
auch die Karpo- 
sporen keimen nach 
Sistierung der amö- 
boiden Bewegung 
und Umhüllung mit 
Membran sofort aus. 
Von ersteren ist es 
sicher, von letzteren 
wahrscheinlich, daß 
sie direkt zu neuen 
Pflanzen werden. 

Jedenfalls ist 
einRuhestadiumbei 
beiden Sporenarten 
nicht gegeben. Wie 
so viele Algen, per- 
sistieren aucli die 
Bangiaceen in der 
ungünstigen 

Jahreszeit durch die basalen Teile, welche das ganze Jahr zu finden sind. 
Die Verteilung der ungeschlechtlichen und der Sexualorgane ist 
nicht überall gleich. Poipliyra leucosticta zeigt die verschiedenartigen Organe 
am gleichen Individuum auf verschiedene Streifen verteilt. Andere Arten 
resp. Gattungen dagegen lassen in der Regel dreierlei Individuen erlcennen, 
die nicht immer in gleicher Zahl aultreten, z. B. gibt Berthold an, daß 
die weiblichen Exemplare der Erythrotrichien ziemlich selten sind. Kylin 
fand von Bangia an der schwedischen Westküste nur ungeschlechtliche 
Pflanzen ; Rosenvinge sah in den dänischen Gewässern viele männliche 
und weibliche Individuen. 

Daß äußere Faktoren die Art der Fortpflanzung beeinflussen, ist nicht 
erwiesen, immerhin zu vermuten, denn man weiß durch Bertiiold. daß 


Fig. 462 n. Bornet U. ThURET. / Erythrotrichia ceramicola mit 
Monosporen (;«). 2 Rhodochaete parvula; Zweig mit Monosporen. 
3 Dies.; einzelnes Monosporangium. 4 Dies.; entleerte Monospore. 


Bangiales. 235 

unter gewissen Bedingungen schon ganz junge Exemplare von Porphyra 
und kleine Sohlen von Erythrotrichia Monosporen bilden können. 

Die Keimpflanzen aus den Monosporen sind etwas anders gestaltet, 
als diejenigen aus den Karposporen; das sahen schon Thuret und Bert- 
hold, Kylin macht erneut darauf aufmerksam. Das Extrem aber berichtet 
Yendo, nach ihm gehen aus den ungeschlechtlichen Sporen alsbald neue 
Zellflächen hervor, aus den Karposporen aber entwickeln sich wenig ver- 
zweigte monosiphone Fäden, welche Mikro- und Makrogameten (beweglich) 
in besonderen Zellen erzeugen. Okamura, Onda und Higashi erklären 
diese Bildungen — zweifellos mit Recht — für parasitische Chytridien. 
Sie sahen freilich auch Unterschiede in der Keimung verschiedener Sporen 
bei verschiedenen Arten, glauben aber, daß diese davon abhängen, ob die 
Karposporen normal oder vorzeitig entleert werden, was besonders in Kul- 
turen häufig erfolgen mag. 

In Ermangelung ausreichender Kenntnisse über deren Fortpflanzung könnte 
man neben die Bangiaceen noch die Gattung Rhodochaete (Fig. 462, 2 — 4) 
setzen. (Bornet, Schmitz). 

Die reich verzweigten Fäden, welche ausschließlich durch Teilung der 
Endzelle wachsen, haben bandförmig-gelappte Chromatophoren in ihren Zellen. 
Bekannt sind nur Monosporen, welche sich im wesentlichen wie diejenigen der 
Erythrotrichien bilden, indem am Oberende der Fadenzellen eine kleinere durch 
eine Uhrglaswand abgeschnitten wird. 

In der Not reiht der Algolog an die Erythrotrichien für gewöhnlich auch 
noch die seltsame Gattung Compsopogon, die vorläufig unter den Bangiales 
den am wenigsten schlechten Platz findet. Trotz der Angaben von Montagne, 
Schmitz, ÄROAXGErj und Thaxter, von denen die des letzteren wohl die besten 
sind, weil sie lebendes Material berücksichtigen, fehlt noch viel zur genauen 
Kenntnis der in fließendem Wasser wärmerer Länder vorkommenden Alge. 

Porphyridium. 

Das zunächst von Nägeli einigermaßen sauber beschrieben und richtig 
benannte Porphyridium cruentum hat wechselvolle Schicksale erlebt; es wurde 
zu zahlreichen Algenfamilien in Beziehung gebracht, bald sollte es eine Proto- 
coccoidee, bald eine Cyanophycee sein usw. Es häufen sich aber doch zuverlässige 
Untersuchungen, nach welchen es sich um eine primitive Bangiacee handeln möchte. 

Die Zellen sind, in eine strukturierte Schleimmasse eingebettet, zu einem 
ein- bis zweischichtigen Lager vereinigt. Sie vermehren sich durch wiederholte 
Zweiteilung. Jede Zelle hat eine Schleimhülle und nach Lewis und Zirkle 
ist diese einseitig zu einem Stiel verlängert auf dem jene sitzt. Schon Schmitz 
zeichnete und beschrieb ein sternförmiges Chromatophor, das die Zellmitte ein- 
nimmt und im Zentrum ein Pyrenoid führt. Der Kern liegt seitlich fast der 
Wand angedrückt. Diese Angaben bestätigen Lewis und Zirkle; sie sahen 
ferner Mitosen, die freilich etwas primitiv dreinschauten. Die Beobachtungen 
von Brand lassen sich mit dem Gesagten schon in Einklang bringen. Nach- 
dem Phipson erklärt hatte, daß der Farbstoff kein Phykoerythrin sei, wies Mo- 
lisch nach, daß es sich doch um den charakteristischen Farbstoff der Rotalgen 
handle. Kylin u. a. bestätigten das. Sonach neigen die meisten der erwähnten 
Forscher dazu, Porphyridium cruentum zu den Bangiaceen zu zählen, und das 
leuchtet schon ein, wenn man die Bilder vergleicht, welche sorgfältige Forscher 
von dem Zellbau der Bangiaceen einerseits, des Porphyridium andererseits geben. 
Abweichende Meinungen freilich werden bis auf den heutigen Tag vertreten, 
z. B. plaidierte Staehelin für einen Zusammenhang mit den Cyanophyceen. 


236 IX- Pbaeophyceae. 

Lewis und Zirkle glauben, daß verschiedene Forscher vielleicht ver- 
schiedene Algen vor sich hatten. Was sie selbst, was Nägeli, Schaiitz, Brand 
u. a. vor sich hatten, was Kufferath in Reinkultur zog, war die echte Forn); 
was Staehelin beschrieb, war entweder etwas ganz anderes — oder er hat den 
Zellen dermaßen mit Reagentien zugesetzt, daß die wichtigsten Organe des Plasma- 
leibes unkenntlich wurden. 

Verwandtschaften. 

Lagerheim bezeichnet auf Grund einiger Andeutungen bei Bornet- 
Thuret und Schmitz die Organe der Prasiola, welche wir Aplanosporcii 
nannten, als Tetrasporen. Darin kommt eine Anschauung über die syste- 
matische Stellung der Bangiales zum Ausdruck, die in Schmitz einen 
eifrigen Verfechter fand. Nach ihm sind die Bangiales an die Prasiolaceen 
anzuschließen. Auch Ischikawa, Setchell und Gardner betonen neuer- 
dings diese Beziehungen, sie wollen die Prasiola und ihre Verwandten 
einfach mit den Bangiales vereinigen. 

Die in beiden Familien sternförmige Gestalt der Chromatophoren läßt 
eine solche Auffassung tatsächlich zu, und die abweichende Färbung dürfte 
kein unbedingtes Hemmnis sein. Sehen wir doch, daß bei typisch grünen 
Algen, z. B. bei Bryopsis, rote Farbstoffe vorkommen. Allein erwiesen dürfte 
noch nichts sein. 

So sehr nun auch Schmitz, Ishikawa, Setchell u. Gardner u. a. 
über die Beziehungen zu den Prasiolaceen einig sind, so sehr weichen sie 
in der Suche nach der Wurzel der Bangiaceen von einander ab. Schmitz 
stellte etwa die Reihe Ulothrix-Ulva-Prasiola auf und ich bin ihm in 
der ersten Auflage gefolgt. Bestimmend dafür war das Wachstum durch 
interkalare Teilungen, ohne nennenswerte Bevorzugung bestimmter Zellen 
und die Erwägung, daß es sich um unbeweglich gewordene Schwärmer auch 
bei den Bangien handeln könne. Ihre Monosporen mögen auf Zoosporen, 
ihre Spermatien und Eizellen auf bewegliche Gameten zurückgehen. Wenn 
bei Aphanochaete die Eizelle unbeweglich liegen blieb, wenn gleichzeitig 
das Spermatozoid seine Beweglichkeit einbüßte, könnten Erscheinungen zu 
Stande koiumen, welche an Bangia wenigstens entfernt erinnern. 

Dagegen hat Ishikawa vielleicht nicht ganz mit Unrecht den Ein- 
wand erhoben, daß die Kerne der Ulotrichaceen und der Ulvaceen viel 
höher differenziert sind als diejenigen der Bangiaceen und so kommt er 
zunächst dazu, Porphyridium mit seinem primitiven Kern, der stark an die 
Bangiaceen anklingt, als den Anfang der Bangialen-Rcihe anzusprechen. 
Davon kann man reden. Wenn er nun aber weiter die Cyanophyccen als 
diejenige Gruppe bezeichnet; von welcher die vorgenannten Formen aus- 
gehen, so fehlt dafür einstweilen ein ausreichender Beweis. Möglich, daß 
weitere Studien über den Zellbau der Blaualgen jene Vermutungen be- 
stätigen, aber einstweilen sind sie noch nicht so weit gediehen, daß man 
Bestimmtes sagen könnte. Ich gestehe offen, daß ich in diesem Punkt 
äußerst skeptisch bin, wenn ich auch anerkenne, daß die Ähnlichkeit der 
Farbstoffe und manches andere jene Fragen anregt. 

Für Schmitz endigen die Bangien blind als Scitenglied der Ulotri- 
chales, für andere beginnt mit ihnen das große Reich der Florideen. Das 
war Bertholds Meinung, dem wir ja die beste Untersuchung dieser 
Familie verdanken; ihm folgten andere. Börgesen sprach von den Proto- 
florideae und Ishikawa unterstreicht neuerdings diese Auffassung. Ich 
vermute, daß auch sonst in der Literatur ähnliche Angaben vorhanden sind, 
die ich nicht zu erreichen vermag. 


Literatur. 237 

Literatur. 

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X. Rhodophyceae. 


In diese große Gruppe, die man auch als Florideen bezeichnet, schließe 
ich, wie schon aus dem vorhergehenden Abschnitt ersichtlich ist. die Ban- 
giales nicht ein; ich folge damit, abweichend von manchen Aigologen und 
Systematikern, der Auffassung von Schmitz, die noch besprochen werden soll. 

Nach Abzug jener Familie verbleibt im Reiche der Florideen noch eine 
ungeheure Menge von Formen, welche sich in ihrem vegetativen Aufbau 
ungemein verschieden verhält, in ihrer Fortpflanzungsweise aber doch derart 
einheitlich ist, daß über die Zugehörigkeit einer Alge zu der großen Familie 
niemals Zweifel herrschen, sobald man die Sexualität erkannt hat. 

Um uns zunächst einmal über den Lebensgang und die charakteristi- 
schen Merkmale der Florideen zu orientieren, verfolgen wir hier Aufbau 
und Fortpflanzung einer der einfachsten unter ihnen, wir wählen natur- 
gemäß Chantransia. 

Dieselbe stellt (Fig. 463) ein monosiphones System verzweigter Fäden 
dar, welches mit einer Sohle dem Substrat aufsitzt, etwa wie ein Stigeo- 
clonium. 

An kurzen Seitenästen (Fig. 463, 2) erzeugt eine solche Pflanze Mono- 
sporen als ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane. Die Endzelle des Zweig- 
leins schwillt stark auf, häuft Reservesubstanzen an und entläßt schließlich 
durch einen Riß den ganzen Inhalt. Dieser, die Monospore, stellt eine 
nackte Zelle dar, welche sich kugelig abrundet und sehr bald zu einer 
neuen Pflanze heranwächst. Das erste Zeichen der Keimung ist die Um- 
hüllung mit Membran. 

Bei anderen Florideen treten an Stelle der Monosporen die Tetrasporen, 
kurz gesagt, entwickelt ein Behälter (Tetrasporangium) an Stelle einer vier 
nackte Sporen, welche durch Teilung des Inhaltes gebildet wurden. Sie 
verhalten sich wie die Monosporen. 

Die Geschlechtsorgane der Chantransia entstehen getrennt von den 
Monosporen auf anderen Individuen. Die männlichen Organe sind Anthe- 
ridien, d. h. kleine, farblose Zellen, welche in unserem, wie in den meisten 
Fällen zu größeren Gruppen (Antheridienständen) vereinigt sind (Fig. 463 asf). 

Jedes einzelne Antheridium entläßt seinen Inhalt als Spermatium, 
welches der Membran und ebenso der Bewegungsorgane entbehrt. Im 
übrigen gleicht es den Spermatozoiden der grünen und braunen Algen in 
allem Wesentlichen. 

Die weiblichen Organe sind die Kari)Ogone (Fig. 463, ./, 5), annähernd 
flaschenförmige Zellen, welche mit einem langen, farblosen Fortsatz — der 
Trichogyne — endigen. Der Bauchteil des Karpogoniums enthält Chro- 
raatophor und Zellkern, die Trichogyne nur farbloses Protoplasma. 

An die letztere werden die bewegungslosen Spermatien durch die 
Wasserströmung getrieben, sie bleiben kleben und vereinigen ihren Inhalt 


äX. Rhodopbyceae. 


239 


Fig. 463 n. Bornet U. ThüRET. / Zweig von Chantransia corymbifera- Thur. mit 
Antheridienständen (asi). 2 Stück desselben, stärker vergr. 3 Zweig derselben Alge 
mit Monosporen (fti). 4 dass. mit Karpagonen [cpg). 6 Nemalion multifiduTn, Zweig mit 
Antheridienstand und Karpogon; letzteres mit Spermatien. 5, 7 dass.; Entwicklung der 
Karposporen \csp). 


240 -^- Rliodophyceae. 

mit dem des Karpogoniums (Fig. 463, 4, 5). Nachdem das geschehen, 
wird die Trichogyne vom Bauchteil des weibHchen Organs durch einen 
Gallertpfropf abgegliedert, um alsbald zu schrumpfen und abzusterben. 
Aus dem Bauchteil, den man jetzt als Oospore, auch als Zygote, wenn 
man will, bezeichnen kann, wachsen Büschel ganz kurzer Fäden hervor 
(Fig. 463, 4, 6, 7); diese schwellen an ihren Enden in ähnlicher Weise 
auf wie die Monosporen bildenden Zweige, und sie entlassen schließlich, 
wie diese, nackte Zellen, die wir als Karposporen zu bezeichnen gewöhnt 
sind. Die Karp.osporen keimen alsbald, indem sie sich mit Membran umgeben. 

Aus Gründen, die wir später im einzelnen erörtern, nennen wir die 
relativ großen, fädigen Pflänzchen der Chantransia (z. B. Fig. 463, j) 
und alle ihnen homologen Körper der anderen Gattungen den Gameto- 
phyten; dieser ist imstande, Monosporen (Tetrasporen) oder Antheridien 
und Karpogone zu erzeugen. Dem gegenüber nennen wir das Produkt der 
befruchteten Eizelle (der Oospore, Zygote) den Sporophyten; er erzeugt 
die Karposporen. 

Der Sporophyt ist nun zwar bei dem in Fig. 463, 5 — 7 wieder- 
gegebenen Nemalion und dessen nächsten Verwandten ganz ähnlich ge- 
staltet wie bei Chantransia, bei den meisten Gattungen der Florideen ge- 
winnt er aber eine abweichende Form; er wird bei gewissen Gruppen 
relativ stark entwickelt, bei anderen dagegen erscheint er erheblich, oft 
auf eine Zelle, reduziert. Da die angedeuteten Varianten ganz typische 
sind, hat Schmitz in erster Linie nach diesen die Familien und Gattungen 
der Florideen geordnet. Seinem Beispiel sind mit Recht alle neueren 
Algologen gefolgt. 

In den nach der Form des Sporophyten aufgestellten Gruppen erweisen 
sich dann auch vielfach die Gametophyten als ähnlich, z. B. bei den Rho- 
domelaceen, Delesseriaceen usw.; das geht so weit, daß man die erwähnten 
und auch andere Familien ohne weiteres aus ihren vegetativen Organen 
diagnostizieren kann. Indes immer trifft das nicht zu, wir kennen eben- 
sogut Gruppen, in welchen zwar die Sporophyten ähnlich, die Gameto- 
phyten recht unähnlich sind, und deshalb wird es schwierig, ja fast un- 
möglich, die einzelnen Familien der Rhodophyceen in derselben Weise zu 
behandeln, wie etwa diejenigen der Chlorophyceen. So ziehe ich es denn 
vor, vergleichend zuerst den Gametophyten, dann den Sporophyten abzu- 
handeln. 

Ehe wir dazu übergehen, erinnere ich an die altbekannte Tatsache, 
daß die typische Farbe der Rhodophyceen ein schönes Rot ist, bedingt 
durch Phycoerythrin, welches in den Chromatophoren das Chlorophyll über- 
deckt. Vielfach in Abhängigkeit von der Außenwelt erscheinen aber andere 
Nuancierungen, z. B. Violett, Braunrot usw. auf der einen, Blaugrün usw. 
auf der anderen Seite. 

Die Florideen finden sich durch alle Meere aller Zonen verbreitet, und 
es ist kaum zu sagen, ob sie irgend eine Region bevorzugen. Viele von 
ihnen sind auf hohen Salzgehalt angewiesen und verschmähen schon salz- 
ärmere Meere, andere al)er besiedeln auch diese, und manche Florideen 
sind sogar in das Süßwasser eingewandert. Batrachospermum z. B. be- 
wohnt stehende wie fließende Süßwässer, Lemanea-, Tuomeya-, Chantran- 
sia-, Delesseria-Arten leben in kalten, raschfließenden Bächen usw. Daß 
solche Formen aus dem Meere ziemlich spät eingewandert sind, soll im 
dritten Bande des Buches wahrscheinlich gemacht werden; hier sei nur 
darauf hingewiesen, daß Bostrychia Moritziana durch ihr Vorkommen im 
Süß- wie im Salzwasser solche Wanderungen plausibel macht. 


X. Rhodophyceae. 241 

Durch Agardh, Harvey, Kützing und viele andere haben zwar die 
FJorideen eine systematische Bearbeitung erfahren, allein jene Autoren haben 
uns über Entwicklungsgeschichte und Fortpflanzung nicht immer hinreichend 
belehrt. Durch die Arbeiten von Thuret und Bornet, sowie durch Janc- 
zEWSKi u. a. wurde zwar eine gute Kenntnis der letzteren angebahnt, doch 
erst durch Schmitz gewann man, wie schon in den vorhergehenden Zeilen 
angedeutet wurde, einen vollen Einblick in die komplizierte Entwicklung 
der Florideenfrüchte. Seinem Verdienste tut es keinen Abbruch, wenn 
Oltmanns spcäter die doppelte Befruchtung, welche Schmitz annahm, auf 
einfachere Weise erklärte. Schmitz hat auch die Entwicklungsgeschichte 
des vegetativen Thallus überall bei seinen Untersuchungen berücksichtigt 
und für die systematische Anordnung der Gruppen, wenn auch erst in 
zweiter Linie, verwertet. Vieles was er in dieser wie in anderer Richtung 
gefunden, ist nicht in größeren Publikationen veröffentlicht, sondern in kon- 
zentriertester Form in seiner Florideenbearbeitung bei Engler-Prantl 
niedergelegt, und so habe ich dieses Werk hier vielfach benutzt. Freilich 
war es nicht immer leicht, aus ihm das Richtige herauszulesen, denn die an 
sich schon wenig durchsichtige Schreibweise unseres Algologen hat nicht 
gerade durch die Redaktionstätigkeit gewonnen, welche Hauptfleisch nach 
Schmitzs Tode vollziehen mußte. 

Teds vor Schmitz, teils gleichzeitig mit ihm haben verschiedene 
Forscher einzelne Florideenfamilien entwicklungsgeschichtlich studiert und 
monographisch bearbeitet. Ich nenne Sirodots Schriften über Batracho- 
spermum und Lemanea, Bertholds Arbeit über die Nemastomaceen, des 
Grafen Solms Monographie der Corallinaceen und Falkenbergs Buch über 
die Rhodomelaceen. 

In neuester Zeit hat Kylin entwicklungsgeschichtliche Daten über 
eine größere Zahl nordischer Florideen gegeben, auch bei Kuckuck, Rosen- 
viNGE, BÖRGESEN u. a. finden wir manches. Trotzdem sind noch vielfache 
Lücken vorhanden, die ausgefüllt werden sollten. 

Über die modernen zytologischen Untersuchungen, die erhebliche Auf- 
klärung brachten, gibt der spätere Abschnitt Aufschluß. 

A. Aufbau der vegetativen Organe. 

Im anatomischen Aufbau der Rhodophyceen lassen sich zwei Typen 
unterscheiden; man kann von einem Zentralfaden- und (im Anschluß 
an Schmitz, Wille u. a.) von einem Springbrunnentypus reden. Lii 
ersten Fall ist die Grundlage des ganzen Baues gegeben durch einen ein- 
zigen monosiphonen Faden, der mit einer Scheitelzelle wächst und durch 
mannigfach variierende Zweigbildungen das Gerüst für sehr verschiedene 
Thallome darstellt. Beim zweiten Typus tritt an Stelle der einen Achse 
eine Mehrzahl von parallel verlaufenden Längsfäden. Sie nehmen die Mitte 
der Sprosse ein und entsenden nach der Peripherie radiale Äste. Mit 
Spitzenwachstum begabt, schließen sie am Scheitel zu einem mehr oder 
weniger dichten Bündel oder Büschel zusammen, das im Längsschnitt spring- 
brunnenartig erscheint. 

Die beiden Typen verteilen sich auf die verschiedenen Verwandtschafts- 
kreise recht ungleichmäßig. Die große Gruppe der Ceramiales (Ceramiaceen, 
Delesseriaceen, Rhodomeleen) folgt fast einheitlich dem Zentralfadentypus; 
in der Reihe der Nemalionales und der Cryptonemiales, wie auch bei Gigar- 
tineen, Rhodophyllideen usw. sind nah verwandte Gattungen oder Gruppen 

Oltmanns, Morphologie u. Biologie d. Algen. 2. Aufl. II. 16 


242 


X. Rhodophyceae. 


von solchen bald nach dem einen, bald nach dem anderen Typus gebaut. 
Überraschend ist das nicht, die Jugendstufen sind vielfach gleich, und nur 
leichte Abänderungen in der Entwicklung führen bald den einen, bald den 
anderen Bau herbei. 


1. Nemalioiiales und Cryptonemiales. 

a) Zentralfaden-Typus. 
Gloeosiphoniaceae-Neniastoniaceae. 

Wir greifen aus den zahlreichen hierher gehörigen Gattungen zunächst 
die Gloeosiphoniaceen Thuretella (Crouania Shousboei) und Gloeo- 
siphonia sowie die Nemastomacee Calosiphonia als Beispiele heraus, 
weil von ihnen gute Bilder und Beschreibungen Bornets und Kuckucks 
vorliegen, nachdem allerdings schon Nägeli einiges über den Aufbau be- 
richtet hatte. 

Die fraglichen Algen erscheinen makroskopisch als reich monopodial 
verzweigte Sproßsysteme (Fig. 465, j), welche sich nicht selten schleimig 

anfühlen. Schon mit bloßem Auge 
oder wenigstens mit der Lupe er- 
kennt man eine mehr oder weniger 
ausgeprägte Querringelung, die aus 
Fig. 365, I u. 2 auch ohne Be- 
schreibung ersichtlich sein dürfte. 
Die Jugendformen unterrichten 
am besten über den Aufbau. Gloeo- 
siphonia bildet aus der keimenden 
Spore zunächst eine mehr oder 
minder dicht zusammenschließende 
Sohle (Fig. 464). Aus dieser er- 
heben sich nach Kuckuck zahlreiche 
Fäden, von welchen die meisten 
ein begrenztes Wachstum haben, 
und nur der Assimilation dienen. 
Einige wenige aber verlängern sich 
unter wiederholten Querteilungen. 
Sie stellen die jungen Langtriebe 
dar. An ihnen macht sich sehr 
rasch eine Scheitelzelle bemerkbar, 
die nun arbeitet und erhalten bleibt, 
bis die Pflanze ausgewachsen ist. 
Aus ihren Segmenten, die zunächst 
ganz flach sind, werden schon in 
geringer Entfernung vom Scheitel 
Vorstülpungen sichtbar (Fig. 464). 
Sie stehen zu viert in wir teliger Anordnung, aber sie bilden sich nicht gleichzeitig, 
sondern nacheinander. Sind sie einmal angelegt, so strecken sich die Segmente 
und werden zu den Zellen der Zentralachse, welche uns jedes Quetschpräparat 
und jeder Schnitt von einem erwachsenen Langtrieb offenbart {ca Fig. 465, 5, c?). 
Kurz vor ihrer endgültigen Ausbildung werden die Gliedeizellen der Mittel- 
achse, die immer einreihig bleibt, meist derbwandig, sie werden offenbar 
mechanisch in Anspruch genommen. Die Vorstüli)ungen an den Segmenten 


Fig. 464. Gloeiipho7Üa capillarts. Orig. KuCKUCK. 
Sohle mit jungen Sprossen. 


1. Nemalionales und Cryptonemiales. 243 

werden zu den Seitenachsen, die gemäß ihrer Anlage dauernd die Wirtelstellung 
beibehalten. Während aber die Mittelachse vermöge ihrer Scheitelzelle un- 
begrenzt wächst, verzweigen sich die ersteren ungemein reich, aber 
sie behalten doch den Charakter von Kurztrieben. Damit entstehen vier 
Zweigbüschel, welche seitlich zusammenschließen und einen Ring oder 
Mantel um die Zentralachse bilden (Fig. 405, j). Die übereinander stehen- 
den Ringe berühren sich bei Thuretella (Fig. 465, 2) nur leicht, bei Calo- 
siphonia, Gloeosiphonia u. a. dagegen schließen sie dichter zusammen, hier 
sind die Berührungsstellen als dunklere Querstreifen erkennbar (Fig. 465, 7). 
Der verschiedene Zusammenschluß der Zweigbüschel in tangentialer 
wie in vertikaler Richtung hängt sowohl von der W^achstumsweise als auch 
von der Konsistenz der verbindenden Gallerte ab. Dort wo er, wie bei 
Gloeo- und Calosiphonia, ein relativ fester ist, stehen die Zweige letzter 
Ordnung genau auf gleicher Höhe (Fig. 465, 5), und die Endzellen derselben 
imitieren, dicht zusammenschließend, eine Epidermis, die man hier wohl am 
besten als Außenrinde bezeichnet. Sie ist intensiv gefärbt und funktioniert 
sicher als Assimilationsgewebe. Weiter einwärts folgt die weniger gefärbte, 
etwas lockere Innenrinde, aus Ästen niederer Ordnung gebildet, und endlich 
ein Hohlraum, durchsetzt von den vier Basalzellen der Büschelzweige, welche 
an die Zentralachse angrenzen (Fig. 465, 5). 

Zu diesen Elementen treten dann noch häufig bei unseren Gattungen 
Hyphen hinzu, wie wir sie bereits bei zahlreichen Phaeophyceen kennen. 
Sie stellen auch hier Fäden dar, welche in der Regel den Basalzellen der 
Büscheläste (Fig. 465, y, S'), gelegentlich auch den jüngeren Zweiglein ent- 
springen, und dann gerade oder geschlängelt abwärts wachsen. Bei Thure- 
tella sind die Hyphen ziemlich reich an Chromatophoren, sie schmiegen 
sich der Zentralachse direkt an und können dieselbe unter wiederholter 
Verzweigung (Fig. 465, ^) dicht einhüllen. Diese Organe stellen die 
Berindungsfäden der Autoren dar. Von ihnen entspringen bei Thuretella 
(Fig. 465, ^) radiär nach außen gerichtete Seiten zweige, schieben sich 
zwischen die primären Wirteläste ein und funktionieren, wenigstens in ihren- 
peripheren Zellen, ebenfalls als Assimilatoren. Auf diesem Wege kann die 
an den jüngeren Ästen so überaus deutliche Ringelung an den unteren 
Teilen der Sprosse völlig verwischt werden. 

Bei Gloeosiphonia u. a. sind die fraglichen Fäden weniger gefärbt, sie 
legen sich der Achse nicht fest an, sondern durchwachsen zum Teil einfach 
frei den Hohlraum, welcher letztere umgibt (Fig. 465, y); manche von ihnen 
aber kleben sich an diejenigen Zellen an, welche wir oben als Innenrinde 
bezeichneten {/ly Fig. 465, 5), und entsenden dann ebenso wie die Berindungs- 
fäden der Thuretella Zweiglein in radiärer Richtung durch Innen- und 
Außenrinde. Dadurch wird diese verstärkt, und da außerdem an der 
inneren Rindengrenze die Hyphen sich verflechten, entsteht ein ziemlich 
fester Rindenmantel, welcher den Hohlraum in der Mitte umgibt. In diesem 
ist die Zentralachse anfangs noch sichtbar, später geht sie mitsamt den 
Basalzellen dei Wirteläste zugrunde, und ältere Sproßteile zeigen nur noch 
das Bild der Fig. 465, 6: einen axilen Hohlraum umgeben von dem Rinden- 
gewebe. 

Dudresnaya (Fig. 466) keimt nach Killian ganz ähnlich wie Gloeosi- 
phonia. Aus der Sohle erheben sich zahlreiche aufrechte Fäden und an 
diesen entstehen seitlich in Mehrzahl die Anlagen der Langtriebe. Einer 
von ihnen kommt freilich nur zur vollen Entwicklung. Das führt hinüber 
zur Gattung Dumontia (Fig. 467). Aus einem kugelförmigen Anfangs- 
stadium (Kylin) entsteht nach Kuckuck ein Basallager (der Vorgang ist 

16* 


244 


X. Rhodophj^ceae. 


P'ig. 465 n. Bornet. / Thureiella Shonsboei. Habitusbild. 2 Dies.; Stück eines Sprosses 
mit Seitenast. 3 Dies.; Querschnitt des Sprosses. 4 Dies ; Stück der Zontralaclise mit 
abwärts laufenden, auswärts verzweigten Hyphen. 5 Gloeosiphonia cap!llaris\ Querschnitt 
eines jungen Sprosses. 6 Dies.: Querschnitt eines älteren Sprosses. 7 Calosiphoma 
Finisterraf\ Zweig schwach vergrößert. 8 Dies.; Längschnitt des Sprosses, ca Zentral- 
achse, hz Basalzelle der